الآبومكتية و تعدد الأجنة في النباتات, كيفية حدوثها و أهميتها
أ.د. عاطف محمد إبراهيم
كلية الزراعة, جامعة الإسكندرية, مصر

الآبومكتية Apomixis:
من المعروف أنه في حالة التكاثر الجنسي يحدث اختزال لعدد الكروموسومات (التي توجد في الخلية الأمية للجاميطات Megaspore mother cell) إلى النصف عند تكوين الجاميطات, أحد هذه الجاميطات الكيس الجنيني الذي يحوي خلية البيضة. في معظم النباتات, يحتوي الكيس الجنيني على ثمانية أنوية و من ثم يطلق عليه Polygonum. إتحاد الجاميطتين الأحاديتين الناتجة عن التوزيع العشوائي للمادة الوراثية أثناء الانقسام الميوزي, يؤدي لخروج جيل ثنائي الأساس الكروموسومي, تختلف أفراده فيما بينها من الناحية الوراثية, و على العكس من ذلك في حالة إنتاج الأجنة بالطريقة الآبومكتية, عن طريق الخلايا غير المختزلة مثلاً, ينتج أفراد تحتوي على نفس عدد الكروموسومات الموجودة بخلايا النبات الأم و تتشابه جميعها مع بعضها و مع النبات الأم في جميع الصفات , و من ثم يطلق على النسل الناتج اسم سلالة clones من النبات الأصلي.
في بعض الأنواع النباتية تتكون أجنة البذور بطريقة أخرى (خضرية asexual) أي بدون اندماج الأنوية المذكرة و المؤنثة للجاميطات, هذه الظاهرة تعرف بالآبومكتية apomixis. و النباتات التي تنتج أجنة آبومكتية فقط تسمى إجبارية obligate apomicts أما النباتات التي تنتج أجنة آبومكتية و أجنة جنسية فهذه يطلق عليها اختيارية facultative apomictic, و تتألف كلمة apomixis من المقطعين apo = without و mixis = mixing طبقاً للغة اللاتينية الحديثة. و تتطور الأجنة الآبومكتية إما عن خلايا جسمية أو خلايا جاميطية.
طرز الآبومكتية Types of apomixis
1. Apospory: يتكون الجنين و الإندوسبيرم داخل الكيس الجنيني الذي تطور عن خلية جسمية ثنائية (غير مختزلة) في مناطق مخلفة داخل البويضة (ليس من الخلية الأمية للكيس الجنيني التي تدخل في الانقسام الميوزي). تتصف هذه الحالة بغياب الخلايا السمتية.
2. Diplospory: يتكون الجنين و الإندوسبيرم داخل الكيس الجنيني الذي تطور عن الخلية الأمية للكيس الجنيني التي لم تمر بالانقسام الميوزي, في هذه الحالة نجد أن نواة الخلية الأمية للكيس الجنيني تنقسم ميتوزياً و تزداد في الحجم كي تحتل كامل فراغ الكيس الجنيني, في هذه الحالة يتطور الجنين مباشرة عن نواة البيضة دون حدوث إخصاب. هذه الظاهرة تحدث خلال سلسلة أحداث في بعض أصناف التفاح. يمكن تمييز هذه الحالة بغياب الأربعة خلايا linear tetrad.
3. الأجنة العرضية Adventitious Embryony: هذه الحالة تعرف بالأجنة النيوسيلية, و فيها ينشأ الجنين من خلية أو مجموعة خلايا من نسيج النيوسيلة (عادة) أو من الأغلفة, تختلف هذه الحالة عن الحالة السابقة (diplospory) في أن الجنين يتطور خارج الكيس الجنيني بالإضافة إلى الجنين العادي (المتكون بالطريقة الجنسية), يوجد هذا الطراز في بذور معظم الموالح و بذور بعض أصناف المانجو.
4. التكوين البكري للأجنة Parthenogenesis: في هذه الحالة ينشأ الجنين مباشرة من نواة البيضة دون حدوث إخصاب , و نظراً لأن نواة البيضة أحادية الأساس الكروموسومي (1n), فإن الجنين المتكون يكون أحادي "haploid", هذه الحالة نادرة جداً, إلا أنها ذات أهمية و فائدة من الناحية الوراثية.
5. الآبومكتية الخضرية Vegetative Apomixis: في بعض الحالات تخرج البراعم الخضرية أو الأبصال في أماكن خروج الأزهار أو النورات الزهرية, تحدث هذه الحالة في بعض الأبصال و بعض أنواع الحشائش.
6. بالإضافة إلى ما سبق ذكره, هناك بعض الحالات الخاصة تندرج تحت موضوع الآبومكتية, و لو أنها نادرة الحدوث جداً, من هذه الحالات:
أ‌. Androgenesis: يسمى أيضاً الآبومكتية الأبوية أو الآبومكتية الذكرية, هذه تحدث طبيعياً, تشتمل على اندماج الجاميطتين المؤنثة و المذكرة معاً, غير أن النواة المذكرة تحل محل النواة المؤنثة, بمعنى آخر يتكون الجنين الأحادي في هذه الحالة مباشرة من النواة المذكرة الأحادية بمجرد وصولها إلى الكيس الجنيني, وجدت هذه الحالة في بعض سلالات الذرة.
ب‌. Semigamy: حالة نادرة توجد في بذور بعض النباتات, فيها تخترق النواة الأحادية المذكرة و تتغلغل داخل نواة البيضة, غير أنه لا يحدث اندماج بينهما و تبدأ كل نواة في الانقسام مستقلة عن الأخرى, هذه العملية تقود إلى إنتاج أجنة, يحوي كلٍ منها على قطاعات من كلا الأبوين, و يسمى الجنين الناتج بهذه الطريقة باسم الجنين الأحادي غير المتماثل "heterogeneous haploid embryo"
تعدد الأجنة Polyembryony:
طرز تعدد الأجنة Types of Polyembryony:
1. تعدد الأجنة الجسدي Sporophytic Polyembryony : يبدأ تكون الأجنة الجسمية من نسيج النيوسيلة في بعض العائلات النباتية مثل Rutaceae, Myrtaceae أو من أغلفة البويضة كما في حالة Rosaceae, يبدأ تكون الجنين مباشرة عقب عملية التزهير الكامل من خلايا نسيج النيوسيلة أو أغلفة البذرة, تنقسم هذه الخلايا و تنمو و تتغلغل داخل الكيس الجنيني, بعدئذ تتكشف و تتطور إلى بعض الأجنة, تبدأ هذه الأجنة في منافسة الجنين الجنسي الناتج عن التلقيح و الإخصاب أو حتى الإحلال مكانه, تجدر ملاحظة أنه من الصعوبة بمكان التفرقة بين الشتلات الناتجة بهذه الطريقة حيث أنها متماثلة تماماً و مماثلة للنبات الأم في جميع خصائصها.
2. التعدد الناتج عن انقسام أو انشطار الأجنة Cleavage Polyembryony: تنتج الأجنة في هذه الحالة نتيجة انقسام أو انشطار الزيجوت أو الجنين الصغير إلى وجدتين أو أكثر, يتطور كلٍ منها إلى جنين مستقل, و نظراً لأن هذه الأجنة نشأة بصفة أساسية من زيجوت واحد, فإنها جميعاً تكون متماثلة كما في حالة الأجنة التوأم الثنائية و الثلاثية
"identical twins and identical triplets" , توجد هذه الحالة في بعض النباتات مثل الموالح.
3. تعدد الأجنة البسيط Simple Polyembryony: تحدث هذه الحالة في معراة البذور, و تنتج الأجنة البسيطة نتيجة تكوين العديد من أنوية البيضة داخل الخلية الأمية للكيس الجنيني, تتحد نواة كل بيضة مع نواة واحدة من الأنوية العديدة المذكرة التي نتجت من نفس الخلية الأمية لحبوب اللقاح, تنمو الأنبوبة اللقاحية و تدخل من خلال فتحة النقير التي تواجه المكان الذي تكون فيه أنوية البيضة, هذه الظاهرة لم توجد على الإطلاق في مغطاة أو كاسيات البذور.
أهمية الآبومكتية:
1. إمكانية إنتاج شتلات متماثلة تحمل نفس المكونات الوراثية.
2. يمكن استخدام الأجنة الخضرية (العرضية أو النيوسيلية) لإنتاج أصول متماثلة لبعض الفواكه مثل الموالح, حيث تتشابه الأصول المتحصل عليها مع بعضها البعض في جميع الصفات, كما تظهر ذات التأثيرات على الطعوم النامية عليها مقارنة بتأثيرات الأصول المنتجة بالطريقة الجنسية.
3. تلعب الأجنة الخضرية دوراً هاماً في تجديد السلالات الخضرية, حيث أن استمرار إكثار النباتات بالطرق الخضرية, يؤدي إلى تدهورها نتيجة مهاجمة هذه النباتات ببعض الفيروسات التي عادة ما تنتقل خلال عملية التطعيم, من ثم فإن زراعة البذور (التي تحتوي على أجنة آبومكتية) يمكن أن تنتج شتلات قوية صحيحة خالية من الأمراض الفيروسية (عادة ما تنتقل بواسطة البذور).
4. نظراً لأن هذه الأجنة تكونت بعيداً عن عملية الإخصاب, بما يعني أنها لم تمر بعملية الانقسام الميوزي, و من ثم يمكن استخدام هذه الأجنة في تثبيت صفات النبات و المحافظة, على سبيل المثال, معظم الهجن الناتجة جنسياً تفقد قوتها جيلاً بعد آخر - أما الأجنة الآبومكتية يمكنها الحفاظ على قوة الهجن الناتجة.
5. يمكن استخدام الأجنة الآبومكتية كجسر لعبور بعض المشاكل مثل العقم الذكري في بعض النباتات.
و مع ذلك قد تمثل الأجنة الآبومكتية بعض العوائق التي تواجه برامج التربية و التحين, و من أهم هذه المعوقات ما يلي:
1. من الصعوبة التفريق بين الشتلات الجنسية و الشتلات الآبومكتية, خاصة أنها جميعاً تظهر نفس الصفات خلال المراحل المبكرة من تطورها.
2. تتشابه الأفراد الآبومكتية مع بعضها البعض, كما تشابه جميعها النبات الأم فبما يتعلق بالتركيب الوراثي و المظهر الخارجي, أي لا توجد أية اختلافات بينها, هذه في حد ذاته يمثل حائلاً أخراً يواجه المربي, حيث أنه في هذه الحالة لن يستطيع انتخاب أو اختيارا لأفضل منها , اللهم إلا إذا حدثت بعض التغيرات أو الاختلافات الوراثية أو حدثت بعض الطفرات, أي بمعنى آخر أن الآبومكتية قد تشكل عقبة تواجه برامج تربية و تحسين النباتات.

المراجع:
1 - عاطف محمد إبراهيم.2005. طرق تربية و تطوير و تحسين محاصيل الفاكهة. منشأة المعارف - الإسكندرية - جمهورية مصر العربية

1. Allard, R.W. 1960. Principles of plant breeding. John Wiley & Sons. Inc. New York. U.S.A
2. Bashaw, E.C. 1980. Apomixis and its application in crop improvement. In. W.R. Ferh and H.H. Hadley (eds.) Hybridization of crop plants. Amer. Soc. Agro. Crop sc, soc. Aner.
3. Ibrahim, A.M.F., K. Sadanaga and E.L. Denisen. 1981. Chromosomal behavior in octoploid strawberry progenies and their parental clones during meiosis. J. Amer. Soc. 106(4): 522 - 526.
4. Janick, J. and J.N. Moore. 1975. Advances in Fruit Breeding. Purdue University Press, West Lafayette, Indiana, USA.
5. Moore, J.N. and Janick, J. 1983. Methods in fruit breeding. Purdue University Press, West Lafayette, Indiana, USA.