أولا: طرق التكاثر وأهميتها في تربية النبات:

   إن لطريقة تكاثر المحصول أهمية كبيرة للمربي لما لها من تأثير في التركيب الوراثي للنبات الواحد، ومدي التشابه أو الاختلاف الوراثي بين نباتات العشيرة الواحدة، والطرق المناسبة لتربية المحصول، والكيفية التي يتم بها تداوله أثناء تنفيذ برنامج التربية لذا فان الدراسة المفصلة لطرق التكاثر في النباتات تعد ضرورية لفهم أساسيات التربية وطرقها.

   ويمكن عموما تقسيم طرق التكاثر في النباتات إلي قسمين رئيسين هما: التكاثر اللاجنسي والتكاثر الجنسي.

(1) التكاثر اللاجنسي:

      يعني بالتكاثر اللاجنسي Asexual Reproduction تكوين الأفراد الجديدة بطريقة لا جنسية، أي دون تلقيح وإخصاب، ويتبع ذلك أن تكون كل الأفراد الجديدة امتدادا للنبات الأصلي، الذي نشأت منه، ومماثلة له تماما في تركيبها الوراثي، وهو ما يعني أن تكون متجانسة تماما فيما بينها. وتنمو الأفراد الجديدة من الفرد الأصلي بطريقة الانقسام الميتوزي (أو غير المباشر).

الانقسام الميتوزي:

يعد الانقسام الميتوزي وسيلة لانقسام الوحيدة للتكاثر اللاجنسي في النباتات الراقية وهو لا يحدث أي تغير وراثي في الخلايا الناتجة من الانقسام لذا فان جميع خلايا الفرد الجديد تكون مماثلة تماما في تركيبها الوراثي لخلايا النبات الأصلي الذي نشأت منه.

طرق التكاثر اللاجنسي:

      توجد ثلاث طرق للتكاثر هي: التكاثر الخضري، والتكاثر اللااخصابي، والتكاثر بمزارع الأنسجة والخلايا.

1- التكاثر الخضري:

      يعرف التكاثر الخضري Vegtative Reproduction بأنه: التكاثر بالأجزاء الخضرية للنبات مثل التكاثر بالدرنات، والجذور، والريزومات، والأبصال، والعقل، والتكاثر بالترقيد، والتطعيم، والتركيب....... الخ، ويؤدي الإكثار الخضري المستمر لنبات واحد إلي إنتاج ما يسمي بالسلالة الخضرية clone.

2- التكاثر اللااخصابي:

      عبارة عن تكوين الجنين (البذور) بدون اتحاد الجاميتات المذكرة أو المؤنثة حيث ينشأ الجنين من نمو إحدى الخلايا الأمية الثنائية المجموعة الكروموسومية مباشرة إلى جنين تشابه خلاياه تماماً في تركيبها الوراثي النبات الذي نشأت منه أصلا. فمثلاً تنمو إحدى خلايا النويسلة (Nucellus) أو أربطة المبيض ذات العدد الثنائي من الكروموسومات وتعطي جنيناً مباشرً كما في حالة الأجنة العرضية Adventitious embryony. حيث تعد معظم حالات التكاثر اللاإخصابي توالداً بكرياً (Parthenogenesis) أي إن خلية البويضة أعطت جنيناً بدون عملية إخصاب وبالتالي يعقد النبات ثماراً بذرية. ولكن ظاهرة العقد البكري (Parthenocarpy) التي تعني تكوين ثمار بكرية خالية من البذور مثل الموز والبرتقال أبو صرة والجوافة. إما إذا تكون الجنين بنمو نواة البويضة الأحادية مباشرة، فانه يكون أحادي المجموعة الكروموسومية ويعطي هذا الجنين عند نموه نباتا مخالف وراثيا ومظهرياً عن النبات الأم الثنائي المجموعة الكروموسومية الذي نشأ أصلا منه، ولا يعد هذا الجنين لا إخصابي.

3- التكاثر بمزارع الأنسجة والخلايا:

      تستعمل مزارع الأنسجة والخلايا Tissue and Cell Cultures في بعض الحالات كوسيلة للإكثار اللاجنسي غير المحدود للتراكيب الوراثية المرغوب فيها من النباتات ومن أمثلة ذلك ما يلي:

أ- مزارع القمة الميرستيمية:

      تستعمل مزارع القمة الميرستيمية Meristem Culture  في إكثار أصناف الشليك وغيره من المحاصيل الزراعية لإنتاج نباتات خالية من الفيروس. وتعد هذه الطريقة في جوهرها احدي طرق التكاثر الخضري.

ب- مزارع الخلايا:

      تستعمل مزارع الخلايا Cell Cultures هي الأخرى في إكثار بعض النباتات حيث تعطي بعض الخلايا المفردة بالمزرعة أجنة لا جنسية Embryoids، وهي أجسام مكتملة التكوين تشبه الأجنة العادية تنمو مباشرة إلي نباتات كاملة. وتوجد بعض أوجه الشبه للمقارنة بين هذه الأجنة والأجنة المتكونة في حالات التكاثر اللااخصابي إذ إن كليهما لا جنسي.

أهمية التكاثر اللاجنسي:

      ترجع أهمية التكاثر اللاجنسي بالنسبة للمربي إلي ماله من مزايا أو عيوب كما يلي:

1.  يمكن بواسطة التكاثر اللاجنسي عامة المحافظة علي أي تركيب وراثي، يتم التوصل إليه، واكثارة في الحال، وبصفة مستمرة دون أن يحدث أي تغير في تركيبه الوراثي.

2.  وفي المقابل فان التكاثر اللاجنسي الإجباري (أي عندما يكون المحصول غير قادر علي التكاثر الجنسي إطلاقا كما في الثوم، والموز والعنب النباتي) هذا التكاثر يقلل من فرصة ظهور تراكيب وراثية جديدة لتحسين المحصول.

3.    لا جدوى من الانتخاب بين النباتات الناتجة من التكاثر اللاجنسي لنبات ما لأنها عرضية تكونت مكان البذور.

التكاثر الجنسي:

      يعني بالتكاثر الجنسي Sexual Reproduction: التكاثر بالبذور التي تحتوي علي أجنة نشأت بطريقة جنسية. ويسبق تكوين الجنين الجنسي خطوات، تعد غاية في الأهمية بالنسبة للمربي فيحدث أولا الانقسام الاختزالي في كل من متوك ومبايض الأزهار، وما يتبع ذلك من تكوين حبوب اللقاح، وأنويه الكيس الجنيني الأحادية. وتحدث أثناء الانقسام الاختزالي عمليات الارتباط والعبور، وانعزال الكروموسومات والعوامل الوراثية.

ويلي ذلك عمليتا التلقيح والإخصاب المزدوج، التي تنتهي بتكوين جنين، يكون مختلفا وراثيا عن أبويه في حالات التلقيح الخلطي. وتعد هذه الانعزالات الوراثية المصدر الرئيسي للاختلافات التي يحتاج إليها المربي لتربية النباتات وتحسينها كما أن لطريقة التلقيح السائدة في محصول ما دورا كبيرا في تحديد أنسب الطرق لتربيته، وكيفية تداوله أثناء برنامج التربية.

الانقسام الاختزالي: (الميوزي)

يعد الانقسام الميوزي عماد عملية التكاثر الجنسي، ويعد الإلمام بخطواته ضروريا لتفهم كثير من الأمور التي تبني عليها قواعد توارث الصفات، وقواعد تربية النباتات. ويتضمن الانقسام الميوزي انقسامين، أولهما اختزالي وينتج منه خليتان تحتوي كل منهما علي نصف عدد الكروموسومات، وثانيهما ميتوزي يؤدي إلي مضاعفة عدد الخلايا الناتجة من الانقسام الأول دون أن يؤثر في عدد الكروموسومات بها.

ثانيا: التلقيح وأهميته في تربية النبات

تقسم المحاصيل الاقتصادية التي تتكاثر جنسيا-حسب التلقيح السائد- إلى ثلاث مجموعات كما يلي:

1-ذاتية التلقيح self-pollinated وهى التي تقل فيها نسبه التلقيح الخلطى غالبا عن 1%،وان كانت تصل – أحيانا – إلى 5%.

2-خلطيه التلقيح جزئياpartially cross-pollinated وهى التي تزيد فيها نسبه التلقيح الخلطى على 5%،وقد تصل إلى 90%.

3-خلطيه التلقيح بدرجة عالية وهى التي تزيد فيها نسبة التلقيح الخلطى على 90%.

وقد جرى العرف على تقسيم النباتات إلى نباتات ذاتية التلقيح،ونباتات خلطيه التلقيح ، وإلا أن تمييز فئة النباتات الخلطية التلقيح جزئيا ذو أهمية خاصة للمربى، لأنها لا تتأثر كثيرا- وربما لا تتأثر مطلقا"-بالتربية الداخليةinbreeding  (وهى عملية التلقيح الذاتي الصناعي الذي يقوم به المربى)، بينما تتدهور النباتات التي  تزيد فيها نسبه التلقيح الخلطى على 90%، بدرجة متوسطة إلى شديدة بالتربية الداخلية ، ولكل ذلك اعتبارات،لها أهميتها عند اختيار طريقة التربية المناسبة للمحصول، كما سيأتي بيانه في فصول لاحقة.

التلقيح الذاتي والعوامل المؤثرة عليه

يعرف التلقيح الذاتيself-pollination الطبيعي أوauto gamy) ) بأنه انتقال حبوب اللقاح من متوك الزهرة إلى ميسم الزهرة نفسها. ومن جهة نظر المربى.. فان التلقيح الذاتي يتسع ليضم- أيضا"- حالات انتقال حبوب اللقاح،من متوك الزهرة إلى ميسم آية زهرة أخرى على نفس النبات،(تعرف هذه الحالة باسم geitonogamy))،أو أية زهرة من اى نبات اخرمن السلالة الخضرية ذاتها؛ لان جميع نباتاتها تكون متماثلة تماما في تركيبها الوراثي .ويبدو أن حالات التلقيح الذاتي تعد أكثر تطورا من حالات التلقيح الخلطى. يتطلب حدوث التلقيح الذاتي آن تحتوى الزهرة على أعضاء التذكير وأعضاء التأنيث معا"، وهو ما يعرف باسم bisexuality ، وان تنضج أعضاؤها الجنسية في وقت واحد ، وهو ما يعرف باسم homogamy .

تصل نسبه التلقيح الذاتي الى5% واهم الظواهر التي تساعد على حدوث التلقيح الذاتي ما يلى:

1- عدم تفتح الزهرة إلا بعد حدوث التلقيح والإخصاب، وهى الظاهرة التي تعرف باسم cleistogamy . وتعد هذه الظاهرة قليلة الانتشار، وهى توجد في أزهار النورات القاعدية لنبات عشب كاليفورنيا الأزرق calfornia blue grass واسمه العلمي

(danthonia californica) وهى النورات التي تختفي – كلية- تحت غمد الورقة، إلى أن تنضج البذور.

2- حدوث تطورات معينة في الإزهار – أثناء عمليتي التلقيح والإخصاب- تحدث بموجبها عملية التلقيح الذاتي، وتعرف هذه الحالات باسم effective cleistogamy  وهى أكثر شيوعا من الحالة السابقة .وهى توجد – على سبيل المثال- في القمح حيث تفرغ المتوك محتوياتها من حبوب اللقاح ،قبل أن تبرز من الزهرة ، وبذا فإنها تكون فارغة، ولا تتوفر-من ثم- آية فرصة لحدوث تلقيح خلطي. كما يكون التلقيح الذاتي شبه مؤكد في الطماطم، على الرغم من انه لا يحدث إلا بعد تفتح الزهرة ذلك لان المتوك تلتحم معا وتكون أنبوبة متكية، تحيط بالقلم والميسم إحاطة تامة، وتمنع بموجبها آية فرصة للتلقيح الخلطى إلا أن استطالة القلم،ووصول الميسم إلى قمة الأنبوبة المتكية، وبروزه منها (وهو ما يحدث بصورة طبيعية في بعض السلالات البرية من الطماطم،وبعض الأنواع القريبة من الجنس lycopersicon، ونتيجة لتأثير بعض العوامل البيئية في الأصناف التجارية) تؤدى إلى حدوث نسبة من التلقيح الخلطى عند توفر الحشرات الملقحة. واهم وسائل انتقال حبوب اللقاح- في حالات التلقيح الذاتي-هي التلامس بين المياسم والمتوك المتفتحة، وقوة الجاذبية الأرضية، عندما تكون المياسم في مستوى ادني من مستوى المتوك.

تتأثر نسبة التلقيح الخلطى في النباتات الذاتية التلقيح بالعوامل التالية:

1-   مدى توفر الحشرات الملقحة ودرجة نشاطها.

2-   مدى وجود التيارات الهوائية ،التي تساعد على انتشار حبوب اللقاح في بعض النباتات.

3- درجة الحرارة السائدة؛حيث قد يؤدى انخفاض الحرارة إلى اقل من درجة التجمد بقليل إلى موت حبوب اللقاح دون التأثير على البويضات ؛ مما يزيد من فرصة حدوث التلقيح الخلطى.

وترجع أهمية التلقيح الذاتي التام إلى ما يلى:

1- يمنع التلقيح الذاتي التام حدوث خلط وراثي بين التراكيب الوراثية وبذا يساعد على حفظ صفات الأصناف ، والسلالات، والنباتات المنتجة.

2-   يؤدى التلقيح الذاتي إلى  الإبقاء على الطفرات الضارة ، محصورة في نسل النبات الذي ظهرت فيه الطفرة فقط.

3- كما يؤدى التلقيح الذاتي المستمر إلى سرعة اختفاء الطفرات الضارة المتنحية، وسيأتي شرح  الأساس الوراثي  لذلك في فصل لاحق.

 ومن أمثلة النباتات الذاتية التلقيح ما يلى:

1-محاصيل الحقل:القمح-الأرز-الزمير- الشعير-الكتان-الدخان- الفول السوداني-فول الصويا.

2-محاصيل الخضر: الخس- الهندباء- الطماطم- البسلة- الفاصوليا العادية- اللوبيا-فاصوليا المنج.

3-الفاكهة: الأصناف المحلية من التفاح والكمثرى والخوخ.

التلقيح الخلطى والعوامل المؤثر عليه :

يعرف التلقيح الخلطى allogamy أو cross-pollinationبأنه انتقال حبوب اللقاح من متك إلى ميسم زهرة على نبات أخر . وتوجد أربع وسائل رئيسية لانتقال حبوب اللقاح من المتوك إلى المياسم.

حالات التلقيح الخلطى:

هي الانتقال بالماء hydrophilic في النباتات المائية، وبالحيوانات zoophily، وبالهواء anemophily،وبالحشرات entomophiliesوتعد الوسيلتان الأخيرتان أهم وسائل التلقيح الخلطى في النباتات الاقتصادية ، ولكل من النباتات الهوائية التلقيح والحشرية التلقيح خصائصها المميزة.

مميزات النباتات  الهوائية:

النباتات الهوائية التلقيح بأنها تنتج إعدادا ضخمة من حبوب اللقاح الصغيرة الجافة ، كما تتميز بان إزهارها صغيرة وغير مميزة، كما تكون مباسمها طويلة، ومتفرعة آو ريشية؛ بغرض زيادة فرصة وصول حبوب اللقاح إليها ومن أمثلتها نباتات البكان والجوز والفستق والزيتون.

إما النباتات الحشرية التلقيح فإما أن تكون إزهارها ذات بتلات كبيرة ملونة، وإما أن تكون لها قنابات كبيرة ملونة لجذب الحشرات. كما انه توجد بها غدد رحيقه، تفرز سكريات،ومواد أخرى لجذب الحشرات.توجد هذه الغدد في مكان معين من الزهرة، يسمح بان يلامس جسم الحشرة ميسم الزهرة، عندما تقوم الحشرة بجمع حبوب اللقاح التي تكون كبيرة غالبا, ولزجة أحيانا"، ومن أمثلتها: عباد الشمس، والقرطم، والقنب.

يتأثر التلقيح الحشري بعدة عوامل، من أهمها ما يلي:

1-مدى تواجد الحشرات الملقحة،وأعدادها بالنسبة للازهار.

2-العوامل البيئية التي تؤثر في درجة نشاط الحشرات الملقحة.وتعد درجة الحرارة أهم هذه العوامل؛ حيث ينخفض نشاط النحل بشدة في درجة حرارة10 درجة مئوية،ولا يمكنه الطيران في درجة حرارة 4.4 درجة مئوية، بينما يزداد نشاطه- تدريجيا- بارتفاع الحرارة عن تلك الحدود.

3-العوامل الوراثية التي يكون لها تأثير مباشر في نسبة التلقيح الخلطى من خلال تأثيرها في موضع الأزهار ، والحجم النسبي للأعضاء الجنسية في الزهرة، وسرعة الإزهار ووقت الزهرة، ومدى جاذبيتها للحشرات. لتصل إلى 100% ويرجع ذلك إلى الاختلافات الوراثية بين الأصناف، كما تتأثر النسبة في الصنف الواحد باختلاف الظروف البيئية.

يحدث التلقيح الخلطى في النباتات ؛ نتيجة لتميزها بظواهر معينة؛ تزيد بعضها من فرصة حدوث التلقيح الخلطى، ويحتم البعض الأخر حدوثه كما يلي:

1-  الظواهر التي تحتم حدوث التلقيح الخلطى:

يكون من المحتم حدوث التلقيح الخلطى في الحالات التالية ؛ نظرا لاستحالة حدوث التلقيح  الذاتي في اى منها:

(أ‌)  عندما يكون المحصول وحيد الجنس ثنائي المسكن dioeciously ، اى توجد منه نباتات مذكرة، وأخرى مؤنثة كما في نخيل التمر، والسبانخ، والهليون.

(ب‌)        عندما توجد ظاهرة العقم الذكرى male sterility ؛حيث لا يكون النبات قادرا على إنتاج حبوب لقاح ، أو انه ينتج حبوب لقاح ضامرة، وعديمة الحيوية.

(ج) عندما توجد ظاهرة عدم التوافق الذاتي self- incompatibility ؛حيث ينتج النبات حبوب لقاح خصبة، إلا أنها تكون غير قادرة على إخصاب بويضات الزهرة نفسها أو أية زهرة أخرى على النبات نفسه.

2- الظواهر التي تزيد من فرصة حدوث التلقيح الخلطى:

تزيد الظواهر التالية من فرصة حدوث التلقيح الخلطى ، ولكنها لا تحتم حدوثه:

(أ‌)    ظاهرة استعداد المياسم للتلقيح ، وانتثار حبوب اللقاح بعد تفتح الزهرة chasmogamy.

(ب‌)        ظاهرة اختلاف مواعيد نضج أعضاء الزهرة الجنسية             Dichogamy، كان تنضج المتوك، وتنثر حبوب اللقاح قبل استعداد المياسم لاستقبالها،وهى الظاهرة إلى تعرف باسم Protandary، كما في الجزر والبنجر، أو أن تستعد المياسم لاستقبال حبوب اللقاح قبل تفتح المتوك، وهى الظاهرة التي تعرف باسم protogyny، كما في الافوكادو. وعلى الرغم من أن التلقيح الذاتي للزهرة الواحدة غير ممكن في كلتا الحالتين إلا انه لا يوجد ما يمنع من حدوث التلقيح بين أزهار مختلفة من النبات نفسه.

(ج) عندما يختلف مستوى الميسم، بالنسبة لمستوى المتوك في الزهرة الواحدة ،وهى الظاهرة التي تعرف باسم heterostyly.

(د) عندما يكون المحصول وحيد الجنس، وحيد المسكن monoecious ، وهى الحالة التي يحمل فيها نفس النبات إزهارا مذكرة، وأخرى مؤنثة، وهو الأمر الذي يزيد- كثيرا" من فرص حدوث التلقيح الخلطى ، ولكنه لا يمنع حدوث التلقيح الذاتي بين الأزهار المختلفة على النبات ذاته.

(و) وجود ظواهر خاصة، أو عوامل وراثية معينة، في أصناف دون غيرها مثل فول صوبا الليما.

أمثلة لحالات التلقيح الخلطى المختلفة:

1- محاصيل خلطيه التلقيح جزئيا"، وهى التي تتراوح فيها نسبة التلقيح الخلطى من 5 إلى 90%، ومن أمثلتها القطن والذرة الرفيعة والفلفل والباذنجان والكرفس.

2-   محاصيل خلطيه التلقيح بدرجة عالية، وهى التي تزيد فيها نسبة التلقيح الخلطى على 90%، ومن أمثلتها ما يلي:

(أ‌)    نباتات وحيدة الجنس ثنائية المسكن؛ مثل السبانخ والهليون والفستق.

(ب‌)                       نباتات وحيدة الجنس وحيدة المسكن ؛ مثل الذرة والبكان والبندق وأبو فروه والعنب والجوز.

(ج)نباتات غير متوافقة ذاتيا" أو كليا"؛ مثل الزيتون ومعظم الأصناف الأمريكية من التفاح والكمثرى.

(د) نباتات يوجد فيها تفاوت في موعد نضج الأعضاء الجنسية بالزهرة ؛ مثل الجزر والبصل.