أهمية التلقيح و علاقته بإنتاج أصناف التفاح المختلفة
أ.د. عاطف محمد إبراهيم
كلية الزراعة - جامعة الإسكندرية - مصر

يُعد التفاح واحد من أهم محاصيل الأشجار المثمرة المنزرعة على نطاق واسع حول العالم, و تنتج الصين ما يقرب من نصف إجمالي أنتاج التفاح, تليها الولايات المتحدة الأمريكية, تركيا و بولندا. و يعتمد إنتاج التفاح على التلقيح بالحشرات - و من ثم فإن فهم الملقحات و متطلباتها و سلوكها داخل و حول بساتين التفاح على مستويات الإنتاج الصغيرة و الكبيرة على حدٍ سواء سيتيح استراتيجيات أفضل لإدارة عملية التلقيح و زيادة إنتاج التفاح.
و يحتاج العديد من الفواكه بما فيها التفاح للتلقيح الخلطي, بما يعني أنه للحصول على عقد جيد للثمار فإن الأزهار تحتاج لاستقبال اللقاح من طرز وراثية مختلفة و متوافقة مع الصنف المنزرع, و من ثم فإن الملقح ( الصنف المتوافق المانح للقاح) أو لقاح الخليط من الأصناف المتوافقة ضرورية لإنتاج التفاح, كيندال ( Kendall , 1973).
تحتاج جميع أصناف التفاح تقريباً للتلقيح الخلطي, و في حالة الأصناف الثلاثية يفضل زراعة صنفين ثنائيين بحيث تتداخل فترات تزهيرهما مع فترة تزهير الصنف الأصلي (الثلاثي) و ذلك لضمان إثمار الثلاثة أصناف, ولقد دلت الدراسات على سلوك نحل العسل في فيرجينيا بالولايات المتحدة الأمريكية, أن النحل يميل للعمل صعوداً و هبوطاً داخل الصفوف بدلاً من العبور بين الصفوف, و من ثم يفضل زراعة أشجار الأصناف الملقحة بين أشجار الصنف الأصلي و موزعة على البستان بدلاً من زراعة أِشجار الأصناف الملقح في صفوف متتالية (قطاعات).
و يذكر فري (Free, 1993) أن التزهير في أشجار التفاح يحدث في منتصف أبريل إلى أوائل مايو, هذا يتوقف على الصنف و ظروف الطقس, ويضيف فري أن درجة الحرارة لنمو الأنبوبة اللقاحية و حدوث الإخصاب تتراوح بين 18 و 27 °م, و يشتمل العنقود الزهري على ست أزهار في المتوسط , تتفتح فيها البرعم المركزي أو الملك King أولاً. تظل الأزهار متفتحة لبضعة أيام, و يحدث التلقيح الأكثر كفاءة خلال ثلاثة أيام. يقوم النحل بجمع الرحيق و حبوب اللقاح من الأزهار, و لقد بينت نتائج الأبحاث التي أجراها دافني (Dafni, 1992) أن النحل المنفرد - بصفة خاصة - يعد ذا قيمة عالية كملقح حيث أن لها قدرة عالية على جمع اللقاح, كما أن لها القدرة على إدخال رأسها في وسط مجموعة الأسدية و تقوم بلف بطنها حول المتوك.
و التلقيح عبارة عن انتقال حبوب اللقاح من المتك إلى الميسم. عند تفتح الأزهار في الربيع, لابد من حدوث عملية التلقيح, حيث أن حدوث التلقيح يعمل على استمرار اتصال الزهرة بالفرع و عدم سقوطها من على الشجرة, كما أنه أمراً ضروريا لتنشيط نمو المبيض و زيادته في الحجم, و عدم حدوث التلقيح يؤدي لسقوط الأزهار أو الثمار الحديثة العقد, و لإتمام عملية التلقيح, لابد من توافر الحشرات خاصة النحل الذي يعد من أهم العوامل التي تقوم بإتمام هذه العملية.
عقب إنتقال حبوب اللقاح من المتك و سقوطها على سطح الميسم, , لا تلبث حبة اللقاح أن تنبت مكونة الأنبوبة اللقاحية. التي تنمو و تخترق نسيج القلم و المبيض, أثناء نمو الأنبوبة اللقاحية تتكون النواتان الذكريتان الأحاديتا العدد الكروموسومي (17) , عند وصول الأنبوبة اللقاحية إلى الكيس الجنيني, تخترقه عن طريق فتحة النقير و تخرج محتوياتها, حيث يتم اتحاد أحد النواتين الذكريتين بنواة البيضة و يتم الإخصاب, أما النواة الذكرية الأخرى فتتحد بالنواتين القطبيتين مكونة الإندوسبيرم. عقب إتمام الإخصاب, يحدث التنشيط الأولي لنمو المبيض و الذي يعمل على عدم سقوط الزهرة. و تعد عمليات التلقيح و الإخصاب و تكوين البذور أمراً ضرورياً لإعطاء ثمار منتظمة الشكل, فعند عمل قطاع في ثمرة التفاح, نرى خمس غرف (كرابل) بكل منها بذرة واحدة أو اثنتان أو قد لا تحتوي على بذور بالمرة, فإذا ما تمت عمليتي التلقيح و الإخصاب على الوجه الأمثل, عندئذ تحتوي الثمرة بداخلها على بذور يختلف عددها من قليل إلى عشرة.
و تجب ملاحظة أن وجود البذور بالثمرة يعمل على بقائها على الشجرة و يمنع أو يحد من فرصة سقوطها, و في حالة عدم حدوث التلقيح و الإخصاب بالطريقة المطلوبة - لأي سبب من الأسباب - فغالباً ما تحتوي الثمار على عدد أقل من البذور يتراوح بين 1 - 3 بذرة. و يجب إدراك أن وجود البذرة في مكان ما من الثمرة يعمل على تنشيط الأنسجة المحيطة بها, فعلى سبيل المثال, إذا احتوت الثمرة على ثلاث بذور في جانب واحد منها بينما خلا الجانب الآخر من البذور, فإن نسيج الثمرة المجاور للبذور ينمو بحالة طبيعية, في حين ينمو الجانب الآخر من الثمرة و الخالي من البذور بمعدل أقل مما يؤدي لعدم انتظام شكل الثمرة , هذه الظاهرة يمكن ملاحظتها في ثمار الصنف Idared, شكل (1) و شكل (2), كما لوحظ أيضاً أن الثمار المحتوية على عدد بسيط من البذور غالباً ما تسقط قبل وصولها لمرحلة اكتمال النمو.
احتياجات أصناف التفاح للتلقيح
تحتاج أصناف التفاح المختلفة للتلقيح الخلطي و ذلك للحصول على محصول مرضيٍ من الناحية التجارية, حيث أنها لا تعقد ثمارها ذاتياً, هذا و تختلف أصناف التفاح في احتياجاتها للتلقيح, فهناك الكثير من الأصناف الهامة مثل الصنف مكينتوش McIntosh , صنف ديليشص Delicious تعتبر من الأصناف عديمة الإثمار الذاتي Self - unfruitful و من ثم فإن مثل هذه الأصناف لا تعقد ثماراً تحت ظروف التلقيح الذاتي, لذلك فهي تحتاج إلى التلقيح الخلطي بحبوب لقاح أصناف أخرى حتى نحصل على محصول جيد.
احتياجات أصناف التفاح للتلقيح
تحتاج أصناف التفاح المختلفة للتلقيح الخلطي و ذلك للحصول على محصول مرضيٍ من الناحية التجارية, حيث أنها لا تعقد ثمارها ذاتياً, هذا و تختلف أصناف التفاح في احتياجاتها للتلقيح, فهناك الكثير من الأصناف الهامة مثل الصنف مكينتوش McIntosh , صنف ديليشص Delicious تعتبر من الأصناف عديمة الإثمار الذاتي Self - unfruitful و من ثم فإن مثل هذه الأصناف لا تعقد ثماراً تحت ظروف التلقيح الذاتي, لذلك فهي تحتاج إلى التلقيح الخلطي بحبوب لقاح أصناف أخرى حتى نحصل على محصول جيد.

شكل (1): يبين تكون البذرة بشكل سليم عقب حدوث التلقيح و الإخصاب (يسار).

شكل (2): يوضح قطاع عرضي في ثمرة التفاح عقب حدوث تلقيح كافي.

و يرجع احتياج أصناف التفاح المختلفة إلى التلقيح الخلطي لعدة أسباب, فعلى سبيل المثال يحتاج الصنف ديليشص Delicious للتلقيح الخلطي رغم أنه ينتج حبوب لقاح و بويضات حية بسبب وجود ظاهرة عدم التوافق الذاتي Self - incompatibility (لا يمكن لحبوب اللقاح الحية إخصاب بويضات أزهار نفس الصنف), بالإضافة لذلك هناك أصناف يوجد بينها عدم توافق خلطي Cross - incompatibility ( لا يمكن لحبوب لقاح صنف معين إخصاب بويضات صنف معين آخر), فعلى سبيل المثال, توجد هذه الظاهرة بين صنفي التفاح أركانسا Arkansas و جرايمز جولدن Grimes golden.
و تجدر الإشارة هنا إلى أن زراعة الأصناف التي تتصف بظاهرة عدم التوافق الجنسي الذاتي بدون زراعة أصناف أخرى متوافقة معها كملقحات أو زراعة الأصناف التي تتصف بظاهرة عدم التوافق الجنسي الخلطي وحدها أو منفردة بذات البستان تؤدي لعدم الحصول على محصول, و من ثم لا بد أن يوجد بنفس البستان عدد من الأصناف المختلفة (ثلاثة أصناف مثلاً) حتى نضمن حدوث عمليتي التلقيح و الإخصاب على الوجه المرضي و الحصول على محصول جيد.
و هناك بعض الأصناف التي لديها القدرة على عقد بعض الثمار و إعطاء محصولاً قليلاً, إذا ما زرع أيٍ منها مستقلاً, هذه المجموعة يطلق عليها الأصناف الذاتية الإثمار جزئياً Partly self - fruitful مثل أصناف جوناثان Jonathan و ويلثي Wealthy و روم بيوتي Rome Beauty , يتضح مما سبق أنه للحصول على محصول مرتفع, فإنه يلزم زراعة أكثر من صنف واحد بنفس البستان, و هذه يتطلب توافق ميعاد تزهير هذه الأصناف حتى تسهل عملية التلقيح الخلطي.
و عموماً تحاج أزهار أصناف التفاح المختلفة للتلقيح الخلطي, حيث أنها لا تعقد ثماراً ذاتية, وتختلف أصناف التفاح في مدى احتياجها للتلقيح, فهناك الكثير من الأصناف الهامة مثل الصنف ماكنتوش "Mc Intoch" و الصنف ديليشص "Delicious" تُعد عديمة الإثمار الذاتي, ومثل هذه الأصناف لا تعقد ثماراً تحت ظروف التلقيح الذاتي, ومن ثم فهي تحتاج إلى التلقيح الخلطي بلقاح جيد لأصناف أخرى للحصول على محصول جيد.
ويرجع احتياج أصناف التفاح المختلفة للتلقيح الخلطي لعدة أسباب, فمثلاً تحتاج أزهار التفاح صنف ديليشص للتلقيح الخلطي - على الرغم من أنها تنتج حبوب لقاح و بويضات حية - بسبب وجود ظاهرة عدم التوافق الجنسي الذاتي. كما أن هناك بعض الأصناف التي يوجد بين أزهارها عدم توافق جنسي خلطي وهذه الظاهرة واضحة بين صنفي التفاح أركانسا "Arkansas" و جرايمز جولدن "Grimes Golden" . وهناك بعض الأصناف التي لدى أزهارها القدرة على عقد الثمار و إعطاء محصول منخفض إذا ما زرع أي منها مستقلاً بالبستان, هذه المجموعة يُطلق عليها الأصناف ذاتية الإثمار جزئياً "Partially self - fruitful" مثل أصناف جوناثان "Jonathan" و روم بيوتي "Rome Beauty" و ويلثي "Wealthy" و إمبريال يورك "Imperial York" وغيرها. كذلك تتصف أزهار التفاح صنف أنا "Anna" بظاهرة عدم التوافق الجنسي الذاتي جزئياً. يتضح مما سبق أنه للحصول على محصول مرتفع, يلزم زراعة أكثر من صنف واحد بنفس البستان, كما يتطلب توافق ميعاد تزهير هذه الأصناف ووجود توافق جنسي بينها حتى تسهل عمليات التلقيح و إتمام الإخصاب على الوجه الأكمل.
العوامل التي تؤثر على الإثمار
هناك عدة عوامل تتسبب قي نقص عقد الثمار و بالتالي انخفاض المحصول للكثير من الأصناف, و من هذه العوامل ما يلي:
1. حبوب اللقاح العقيمة:
هناك بعض أصناف التفاح التي تنتج حبوب لقاح عقيمة أو ذات حيوية منخفضة, فعلى سبيل المثال ينتج الصنف رود أيلاند جريننج Rhode Island Greening كمية بسيطة من حبوب اللقاح الحية.
2. عدم التوافق:
توجد هذه الظاهرة في الكثير من أصناف التفاح, و يختلف عدم التوافق عن العقم الذكري (إنتاج حبوب لقاح عقيمة), فعدم التوافق يعني أن الصنف قادراً على إنتاج حبوب لقاح حية, غير أنها لا تستطيع إخصاب بويضات أزهار نفس الصنف - و هو ما يعرف بعدم التوافق الجنسي الذاتي, أو إخصاب بويضات أزهار صنف آخر - و هو ما يعرف بعدم التوافق الجنسي الخلطي - غير أنها قادرة على إخصاب بويضات صنف ثالث, من ثم فإنه لا بد من زراعة أكثر من صنف واحد بذات البستان مع مراعاة تجنب زراعة الأصناف التي يوجد بها ظاهرة عدم التوافق الخلطي بنفس البستان.
3. السلوك غير المنتظم للكروموسومات:
يعتبر عدم انتظام السلوك الكروموسومي خلال الانقسام الميوزي و تكوين الجاميطات (حبوب اللقاح), ظاهرة شائعة الحدوث في الكثير من أصناف التفاح, خاصة الثلاثية المجموعة الكروموسومية (2 ن = 3 س = 51 كروموسوم) مثل أصناف ستارك Stark و بالدوين Baldwin و كنج King و ستيمان Stayman, و يكون نتيجة ذلك إنتاج حبوب لقاح معظمها عقيم أو غير جيدة التكوين, و لذلك وجد أن الأصناف الثنائية (2 ن = 2 س = 34 كروموسوم) هي الأكثر شيوعاً من حيث استخدامها كملقحات و ذلك لقدرتها على إنتاج حبوب لقاح حية.
4. الظروف المناخية:
تلعب الظروف الجوية من حرارة و رطوبة و رياح و غيرها دوراً هاماً في عمليات التلقيح و الإخصاب, فعلى سبيل المثال, تؤثر درجة الحرارة على كفاءة عملية التلقيح, حيث وجد أن أنسب درجة حرارة لإتمام عمليتي التلقيح و الإخصاب تتراوح ما بين 21 - 27 °م و ذلك مع توافر الرطوبة المناسبة, كما أن انخفاض درجة الحرارة إلى أقل من 4 °م يعمل على تثبيط نشاط النحل, العامل الأساسي في عملية التلقيح, كما أن ذلك يؤدي أيضاً إلى تثبيط إنبات حبوب اللقاح. و إذا انخفضت درجة الحرارة إلى أقل من 10 °م خلال وقت التلقيح, فإن ذلك يؤدي إلى نقص عقد الثمار, و ربما يرجع ذلك إلى انخفاض معدل نمو الأنبوبة اللقاحية.
و لقد أثبتت التجارب أن حبوب اللقاح يمكنها الاحتفاظ بحيويتها على درجات الحرارة المنخفضة حتى أقل من صفر°م, و ذلك عند تخزينها على تلك الدرجة لاستخدامها في برامج التربية و التحسين فيما بعد.
كما تلعب الرطوبة النسبية دوراً هاماً في التأثير على نسبة عقد الثمار, فتحت ظروف الرطوبة النسبية المرتفعة جداً وجد أن تفتح المتوك لا يحدث بسهوله, و من ثم فإن معدل انتثار حبوب اللقاح يكون أقل, كما أن نقص الرطوبة - من ناحية أخرى - يقلل من معدل إنبات حبوب اللقاح.
سقوط الأمطار خلال فترة التزهير يعوق الحشرات عن القيام بدورها في عملية التلقيح.كما أن للرياح تأثيرات أخرى, حيث أن الرياح الشديدة تعوق الحشرات, خاصة النحل, عن أداء دورها , كما تسبب جفاف المياسم, هذا بالإضافة للأضرار الميكانيكية التي تحدث للزهرة, كل ذلك يؤثر على إتمام عمليات التلقيح و الإخصاب بطريقة جيدة.
5. قوة خشب الإثمار:
من المعروف أن وظيفة الورقة هي تخليق المواد الغذائية التي تمد بها أجزاء النبات المختلفة خاصة الجنين في المراحل الأولى من تطوره, هذا في حد ذاته يعمل على ارتباط الثمرة بالدابرة الثمرية, من ثم يمكن القول أن عقد الثمار يعتمد على المدد الغذائي الآتي من الورقة, و بناءً على ذلك فإن أية معاملات زراعية يكون من شأنها العمل على زيادة قوة نمو الشجرة مثل عمليات التسميد, الري, التقليم و خف الثمار, كل ذلك يعمل على زيادة نسبة عقد الثمار, و على خلاف ذلك فإن أي عامل يقلل من قوة نمو الشجرة, يعمل على خفض نسبة عقد ثمارها.
6. وسائل التلقيح:
تعبر حبوب لقاح التفاح بصفة عامة ثقيلة الوزن, و من ثم فإن دور الرياح في نقلها لإتمام التلقيح الخلطي يعد دوراً أثرياً لا يذكر, لذلك تعتمد هذه العملية على الحشرات بصفة أساسية خاصة نحل العسل, الذي يعتبر عامل أساسي في إتمام هذه العملية, و على ذلك فإن أي نقص أو إعاقة لنشاط هذه الحشرات يقلل من فرصة حدوث التلقيح و بالتالي عقد الثمار, تظهر هذه العملية بجلاء في المناطق التي تستخدم فيها المبيدات الحشرية بكثرة, حيث تنخفض نسبة عقد الثمار بشكل ملحوظ. و حتى تتم عملية التلقيح بصورة مرضية, وجب وضع خلايا النحل في بستان التفاح و ذلك بمعدل 1 أو 2 خلية / فدان.

المراجع:
1. إبراهيم, عاطف محمد (2005). طرق تربية و تطوير و تحسين محاصيل الفاكهة. منشأة المعارف - الإسكندرية - جمهورية مصر العربية.
2. إبراهيم, عاطف محمد (1998). أشجار الفاكهة - أساسيات زراعتها, رعايتها و إنتاجها. منشأة المعارف - الإسكندرية - جمهورية مصر العربية.
3. عاطف محمد إبراهيم - 1996 - الفاكهة المتساقطة الأوراق - زراعتها, رعايتها و إنتاجها (الطبعة الثانية). منشأة المعارف - الإسكندرية - جمهورية مصر العربية.
4. Dafni, A., 1992. Pollination Ecology. A Practical Approach.1992. Oxford University Press. Oxford New York Toronto.
5. Free, J. B. 1993. Insect pollination of crops. 2nd ed. Academic Press. London.
6. Kendall, D.A. 1973. The viability and compatibility of pollen on insects visiting apple blossom. J. Appl. Ecol., 10(3): 847-853.