<!--

<!--<!--[if gte mso 10]> <style> /* Style Definitions */ table.MsoNormalTable {mso-style-name:"Table Normal"; mso-tstyle-rowband-size:0; mso-tstyle-colband-size:0; mso-style-noshow:yes; mso-style-parent:""; mso-padding-alt:0in 5.4pt 0in 5.4pt; mso-para-margin:0in; mso-para-margin-bottom:.0001pt; mso-pagination:widow-orphan; font-size:10.0pt; font-family:"Times New Roman"; mso-ansi-language:#0400; mso-fareast-language:#0400; mso-bidi-language:#0400;} </style> <![endif]-->

الهرمونات و دورها في نمو و تزهير و إثمار النباتات

بقلم الدكتور عاطف محمد إبراهيم

كلية الزراعة – جامعة الإسكندرية

5 – المثبطات

ما هي المثبطات:

يبدو منطقياً أن الطرق التنظيمية التي تحكم نمو النبات لا تشمل فقط المركبات الكيميائية التي تنشط النمو, ولكنها تضم أيضاً بعض العوامل التي تثبط أو تحد من هذا النمو, فبعض الهرمونات المنشطة للنمو تتحول إلى مثبطات "inhibitors" للنمو عند تواجدها بتركيزات عالية, فعلى سبيل المثال تصبح الأوكسينات و كذلك الإثيلين مثبطات للنمو عند تواجدها بتركيزات مرتفعة, كما أن هناك بعض الأمثلة تدل على أن الجبريلينات و السيتوكينينات قد تعمل كمعوقات للنمو, إلا أنها أقل كثيراً.

و يظهر أن المكون الهرموني ذا التأثرات الواسعة على تثبيط نمو النباتات هو حمض الأبسيسيك Abscisic acid (ABA) , و هو مركب أيزوبرونويد يشارك حمض المالفونيك في الطريق التخليقي له, و كذلك الجبريلينات و السيتوكينينات. بالإضافة لحمض الأبسيسيك, تحتوي النباتات أيضاً على مدى واسع من المواد الكيميائية الثانوية قد تلعب دوراً كمثبطات لنمو النباتات.

و لمثبطات النمو, مثل أية كيميائيات تنظيمية أخرى بعض التأثيرات الواضحة من حيث تحوير استجابة لبعض الظروف البيئية, مثل التغيرات في الضوء, الفترة الضوئية و إجهاد الماء و الحرارة. في أواخر أربعينيات القرن الماضي تنبه العلماء لدور مثبطات النمو التي من أهمها حمض الأبسيسيك.

حمض الأبسيسيك: في أوقات معينة تتوقف حياة النبات على مقدرته على المحافظة على نموه أو نشاطاته التخليقية. عقب الاكتشاف المبكر لهرمونات تنشيط النمو, بدأ علماء فسيولوجيا النبات ربط الدور التنظيمي للهرمونات بتفاعلات التثبيط التي كانت تبدو لهم, و في النهاية و في عام 1949 اكتشف أن البراعم الكامنة (الساكنة) لبعض النباتات و منها البطاطس, تحتوي على كميات كبيرة من مثبطات النمو. هذه المثبطات تمنع التأثير الذي يحدثه إندول حمض الخليك (IAA) بالسويقة الجنينية لنبات الشوفان, و عند انتهاء سكون أو كمون البراعم, ينخفض محتواها من هذه المواد المثبطة للنمو, هذه المثبطات أصبحت تعرف باسم  الدورمينات "dormins".       

دور حمض الأبسيسيك:

1. حمض الأبسيسيك و تحمل العطش (إجهاد نقص الماء): يمكن أن يظهر الدور التنظيمي لحمض الأبسيسيك بوضوح في مدى استجابة النبات للإجهاد, خاصة إجهاد نقص الماء (الجفاف أو العطش), حيث اكتشف كل من رايت و هيرون (Wright & Hiron, 1970) أن هناك زيادة واضحة في تخليق حمض الأبسيسيك في أوراق القمح عقب تعرض النباتات لإجهاد نقص الماء, كما لوحظت هذه الظاهرة في العديد من الأنواع النباتية. و تجدر ملاحظة أن مستويات حمض الأبسيسيك تعود لسيرتها الأولى بعد يوم أو يومان من إمداد النبات باحتياجاته الطبيعية من المدد المائي, كما لوحظت نفس الزيادة عند التعرض للإجهاد الإسموزي أو غمر الجذور بالماء, أو حتى نتيجة للجهد الناجم عن نقص العناصر المعدنية.

إن ارتفاع مستوى حمض الأبسيسيك عقب التعرض للإجهاد يؤدي إلى غلق الثغور,و يبدو أن ذلك أمراً منطقياً الهدف منه هو إيجاد نظام حماية لمنع فقد الماء من خلال ثغور الورقة عن طريق النتح تحت ظروف الإجهاد (نقص الماء). و كما هو معروف أن السيتوكينينات تعمل على فتح الثغور, و بالتالي يمكن القول أن هناك توازن بين الهرمونين فيما يتعلق بتنظيم سلوك هذه الثغور, و يؤكد ذلك ظهور طفرة لنبات الطماطم تعاني أوراقها من الذبول الدائم, أي أن تلك الطفرة فقدت المقدرة على غلق ثغور الأوراق, و ربما يرجع ذلك إما إلى المستوى المرتفع من السيتوكينين أو نقص مستوى حمض الأبسيسيك, و من ثم فإن رش النباتات به أعادها إلى حالة الانتفاخ الطبيعي المثلى.

هناك سبب هام يجعلنا نعتقد أن تحمل بعض النباتات لظروف الإجهاد مثل الجفاف, يعود مباشرة لمقدرتها على إنتاج حمض الأبسيسيك الذي يؤدي إلى غلق الثغور بالورقة و بالتالي يمنع فقد الماء, أو بمعنى آخر أن هذا الحمض يقلل من الاحتياجات المائية اللازمة للنبات. من هذا المنطلق كان على علماء التربية و التحسين إدماج الصفة المتعلقة بزيادة تخليق حمض الأبسيسيك في العديد من النباتات التي ربما يمكن تطويرها و زراعتها بنجاح في البيئات الصحراوية.

1. حمض الأبسيسيك و تأثيره على البراعم: تؤدي إضافة حمض الأبسيسيك إلى البراعم الخضرية إلى تحويلها إلى براعم ساكنة, نظراً لأنه يعمل على تحوير بادئات الأوراق بالبراعم إلى حراشيف برعمية. يمكن التخلص أو إنهاء التأثيرات المثبطة لهذا الحمض عن طريق معاملة البراعم بالجبريلين.
2. حمض الأبسيسيك و تأثيره على الأوراق: عند وضع قطرات من محلول حمض الأبسيسيك على نصل ورقة نبت أخضر, لوحظ أن هذه المناطق المعاملة يتحول لونها لسرعة إلى اللون الأصفر, على الرغم من بقاء المساحات غير المعاملة خضراء اللون, من هنا يتضح أن تأثير حمض الأبسيسيك يضاد تأثير السيتوكينينات.
3. حمض الأبسيسيك و دوره في إنبات البذور: يعتقد أن السكون الفسيولوجي للبذرة ينظم بمدى التوازن بين المستويات الداخلية لكلٍ من مثبطات و منشطات النمو. و يذكر إبراهيم 2003 أن سكون البذرة يرجع إلى وجود المواد المثبطة أو غياب المواد المنشطة للإنبات أو لمدى العلاقة بين الاثنين. و لتوضيح العلاقة بين هذه المواد و كيفية تنظيمهما لحدوث السكون من عدمه, فقد اقترح خان (Khan , 1971) أن هناك ثلاثة أنواع من الهرمونات النباتية تتحكم في هذه الميكانيكية, النوع الأول وهو الجبريلين و له تأثير تنشيطي على الإنبات, و حتى يحدث الإنبات لا بد من وجود الجبريلين, غير أنه في وجود المواد المثبطة (حمض الأبسيسيك) النوع الثاني, يختفي التأثير التنشيطي للجبريلين, أما النوع الثالث من الهرمونات فهو السيتوكينين و يعمل على كسر السكون عن طريق منع المواد المثبطة من إظهار تأثيراتها, و من ثم فإنه إذا وجدت المواد المثبطة في حالة غير نشطة, فإن السيتوكينين لا يصبح له أي دور في كسر سكون البذرة لأن هذه هي وظيفة الجبريلين.    

المراجع:

1 - عاطف محمد إبراهيم – 1998 – أساسيات إنتاج أشجار الفاكهة, زراعتها, رعايتها و إنتاجها. منشأة المعارف – الإسكندرية – مصر.

2 - عاطف محمد إبراهيم – 2003 – دور الكيمياء في نمو, تزهير و إثمار النباتات (4) الإثيلين – مجلة الجمعية الكيميائية الكويتية. 52: 20 – 23.

3 – Aberg, B. and E. Jonasson. 1955. Studies on plant growth regulators. XI. K. Lanthruk (shogsk, Ann. 21: 401 – 416.

4 – Khan, A. A. 1971. Cytokinins: permissive role in seed germination. Science, 171: 853 – 859. 

5 – Taylor, H. F. and R. S. Burden. 1973. Identification of plant growth inhibitors produced by photolysis of voilaxanthin. Photochemistry. 9:2217 – 2223.

6 – Wright, S. T. C. and R. W. P. Hiron. 1970. Abscisic acid, the growth inhibitor induced in detached wheat leaves by period of wilting. Nature. 224: 719 – 720.