القشريات Crustace شعيبة من الحيوانات، تشكل مع ثلاثيات الفصوص Trilobita وكلابيات القرون Chelicerata وأحاديات الشعبة Uniramia، شعبةَ مفصليات الأرجل Arthropoda. من أنواعها السرطان والقريدس (الجمبري) prawn وجراد البحر lobster والكركند البحري (أو جراد البحر الشائك spiny lobster) وكركند الماء العذب crayfish وغيرها.

معظم القشريات حيوانات مائية تتنفس بالغلاصم (الخياشيم)، ذات لواحق تحمل كل منها زائدتين، فهي ثنائية الشعبة biramous appendages (لذلك تسمى أيضاً ثنائيات الشعبة Biramia)، تحورت هذه اللواحق في الأنواع الراقية إلى أشكال مرتبطة بوظائف محددة، كاللواحق الفموية والأرجل السباحية وأرجل المشي.

صفاتها الخارجية

الشكل (1) البنية الأساسية لجسم القشريات

يتألف جسم معظم القشريات من عدد من القطع يراوح بين 16و20 قطعة في الأنواع الراقية، ويصل بعضها إلى نحو 60قطعة أو أكثر في الأنواع الابتدائية من القشريات. والواقع أنها تتصف كلها بترتيب واحد، يتألف جسم الأنواع المتطورة منها من: (1) رأس مؤلف من خمس قطع (جنينياً ست قطع) التحم بعضها ببعض (الشكل 1)، و(2) صدر thorax مؤلف من ثماني قطع، غالباً ما يلتحم بالرأس ليشكلا ما يسمى الصدرأس cephalothorax، ومن (3) بطن مؤلف من ست قطع تحمل كل منها شفعاً من اللواحق السباحية. تمتد اللاحقة البطنية الأخيرة وتتخذ شكل المروحة تساعد على توجيه الحيوان وسباحته في الماء تسمى الرجيلة الذيلية uropod. وينتهي البطن بامتداد دقيق يسمى الذيل telson لا يعد قطعة من قطع الجسم وإنما يطابق ذيل pygidium الحلقيات.

يغطي جسم القشريات قشيرة كيتينية chitinous cuticle مكونة من بروتين سكري، متصلب بتشربه أملاح الكلس، وغير متصلب في منطقة تمفصل القطع، الأمر الذي يسمح بتمفصل القطع وبمرونتها وسهولة تحركها. والصفيحة التي تغطي رأس القشريات الكبيرة، وتسمى الدرع carapace، تمتد نحو الأمام بحيزوم rostrum، ونحو الخلف لتغطي الصدرأس، وتتدلى على الجانبين مشكِّلة غطاءً للغلاصم التي توجد على جانبي الصدرأس. ويغطي كل قطعة من باقي قطع الجسم صفيحة تسمى الظهرية tergum وصفيحة بطنية تسمى القصية sternum (الشكل2).

الشكل (2) الشكل الخارجي لكركند الماء العذب في منظر ظهري (إلى اليمين) ومنظر سفلي (إلى اليسار) لبيان الأقسام المختلفة لجسم القشريات

الشكل (3) مواقع الأجهزة المختلفة في جسم كركند الماء العذب

الشكل (4) الأقسام المختلفة لمعدة القشريات الكبيرة

الشكل (5) تمثيل مقطع عرضي في جسم كركند الماء العذب يبين موقع جهاز التنفس نسبة إلى الأجهزة الأخرى في الحيوان

يختلف موقع الفتحات التناسلية باختلاف الجنس والمجموعات. ففي كركند الماء العذب مثلاً ينتهي الجهاز الذكري بفوهة ذكرية على اللاحقة الصدرية الثامنة (رجل المشي الخامسة)، وينتهي الجهاز الأنثوي بفتحة أنثوية على اللاحقة الصدرية السادسة (رجل المشي الثالثة).

لواحق القشريات

تحمل كل قطعة من قطع الجسم شفعاً من اللواحق؛ لذا يحمل الرأس خمس لواحق، والصدر ثماني لواحق، والبطن ست لواحق. وللواحق بنية أساسية واحدة، يتغير شكلها ووظيفتها بحسب موقعها من الجسم. ففي الرأس تحورت اللواحق إلى أعضاء حسية وماضغة، ولواحق الصدر تحورت إلى لواحق قابضة ولواحق مشي، أما لواحق البطن فتحورت إلى لواحق سباحية.

البنية الداخلية

يبين الشكل (3) مواقع أجهزة الحيوان المختلفة. حيث يُمَيَّــز جوف دموي hemocoele هو الجوف الرئيسي في جسم القشريات، تسبح فيه أجهزة الحيوان كافة، وهو لا يعد جوفاً عاماً coelom لأنه غير محاط ببريطوان من الأدمة المتوسطة mesoderm، بل يقتصر الجوف العام على الجيب النهائي end sac الموجود في أعضاء الإطراح (الشكل6) والجوف المحيط بالمناسل فقط.  

جهاز الهضم: يتألف جهاز الهضم من ثلاثة أقسام متميزة، هي: (1) المعي الأمامي الذي يضم الفم والبلعوم والمعدة (الشكل 3)، ويُمَيَّز في هذه الأخيرة جزء أمامي هو المعدة الفؤادية وجزء خلفي هو المعدة البوابية (الشكل 4)، و(2) المعي المتوسط الذي يتألف من أنبوب معوي تصب في نهايته مجموعة من الأنابيب البنكرياسية، ثم (3) المعي الخلفي الذي ينتهي بالشرج.

يشتق المعي الأمامي والمعي الخلفي من البشرة؛ لذلك يبطنهما امتداد من القشيرة، يبرز في المعدة بشكل سنينات وشعيرات تشكل ما يسمى المطحنة المعدية، تسهم في تمزيق الغذاء وتصفية ما ينتقل إلى المعي (انظر الشكل 4).

جهاز التنفس: يتم التبادل الغازي عند القشريات الصغيرة عبر جدار القشيرة الرقيقة، إما في مناطق محددة من الجسم مثل مواقع ارتكاز الأرجل على الجسم، وإما عبر سطح الجسم بكامله. أما في القشريات كبيرة الحجم فيتم التبادل الغازي عبر الغلاصم الريشية التي تبرز في عشاريات الأرجل Decapoda، عن سطح الجسم على جانبي الصدرأس يغطيها غطاء الغلاصم (الشكل 5).

الشكل (6) رسم تخطيطي لموقع جهاز الإفراغ (الغدة الخضراء) لدى القشريات (في الأعلى) وأقسام هذا الجهاز (في الأسفل)

جهاز الدوران: جهاز الدوران عند القشريات (وباقي مفصليات الأرجل) جهاز دوران مفتوح open circulatory system، بمعنى أنه لا يحتوي على أوعية دموية في جسم الحيوان يجري الدم فيها، بل تحاط أجهزة الحيوان بالسائل بين الخلايا intersticial fluid، خلاف الحيوانات ذات جهاز الدوران المغلق closed circulatory system (انظر الدوران لدى الحيوانات). فالسائل الدموي، ويسمى اللمف الدموي hemolymph، يغادر القلب الموجود على الناحية الظهرية من الجسم من خلال الثغور القلبية ostia (انظر الشكل 5) ويعود إلى القلب بوساطة أجواف وريدية بدلاً من الأوردة.

والقلب الظهري هو العضو المتقلص الوحيد الذي يدفع اللمف الدموي، وهو يتألف من حجرة واحدة، يدخلها اللمف الدموي من جوف تاموري pericardial sinus عبر ثغرين قلبيين. ومن هناك ينطلق الدم بشريان قصي sternal artery ينقل اللمف الدموي إلى جيب قصي sternal sinus، لينتقل من هناك إلى الغلاصم لتنقيته، ومن ثم يعود إلى الجوف التاموري بعدد من القنوات الجابذة efferent channels.

اللمف الدموي لدى مفصليات الأرجل من دون لون؛ لأن الصباغ الدموي الموجود فيه هو الهيموسيانين الذي يحمل عنصر النحاس بدلاً من الحديد الموجود في هيموغلوبين الفقاريات [ر]، وهو يوجد في البلاسما وليس في الكريات الدموية التي تكون بمنزلة كريات بيض؛ لذلك يكون لون اللمف الدموي عندها أزرق بحالة الأكسجة ومن دون لون في حالة ارتباطه بثنائي أكسيد الكربون.

جهاز الإطراح: يتمثل جهاز الإطراح لدى القشريات البالغة بشفع من الغدد الأنبوبية موجودة على الوجه السفلي من الرأس أمام البلعوم، تنفتح للخارج بفتحة في قاعدة قرن الاستشعار؛ لذلك تسمى الغدة القرنية، أو تنفتح في قاعدة الفك فتسمى حينها بالغدة الفكية، وتسمى عند عشاريات الأرجل بالغدة الخضراء (الشكل 6). تقوم هذه الغدة بتنقية دم الحيوان من الفضلات وتطرحها بولاً.

الشكل (7) دورة حياة القريدس (الجمبري) penaeus

الجهاز العصبي وأعضاء الحس: يشبه الجهاز العصبي عند القشريات نظيرَه الموجود لدى الحلقيات، فهو يتألف من عقدة دماغية فوق البلعوم (الشكل 3)، تتصل بحبل عصبي بطني يمتد على طول الوجه البطني للحيوان، تنطلق منه ومن العقدة الدماغية أعصاب نحو المناطق المختلفة من الجسم.

تحمل القشريات أعضاء حس أكثر تطوراً من أعضاء الحس الموجودة لدى الحلقيات. من هذه الأعضاء حويصل التوازن[ر] statocyst الذي يؤمن توازن الحيوان وينظم تحركاته ضمن الماء. كما تتوزع أشعار حساسة في جميع أنحاء الجسم، تكثر خاصة حول الفم والملاقط والذيل. وهناك مستقبِلات كيميائية منتشرة على قرون الاستشعار وحول الفم والصفائح الأخرى.

أما عيون القشريات فهي من النوع المركب compound eyes، يمكن العودة إلى تفاصيلها في مدخل العين عند الحيوانات[ر].

التكاثر ودورة الحياة

معظم القشريات منفصلة الجنس، وتتميز بأنماط عديدة من آليات الاقتران. لكن بعضها أحادي المسكن monoecious، ومع ذلك يتم عندها الإخصاب المتصالب cross-fertilization. ويندر وجود الذكور عند بعض محاريات الدرقة Ostracoda، فيكون التكاثر عندها بكرياً.

تحضن إناث كثير من القشريات بيوضها الملقحة بأنماط مختلفة. فغلصميات الأرجل{ر]Branchiopoda مثلاً لها جيب حاضن خاص (انظر الشكل 10)، وأنثى مجدافيات الأرجل Copepoda تحمل بيوضها في جيب أو جيبين تحت جسمها أو على جانبيه (انظر الشكل 10)، أما معظم القشريات الكبيرة فتحمل بيوضَها الملقحة وصغارَها تحت الوجه السفلي لبطنها مستعينة لذلك بلواحقها البطنية.

يتطور كركند الماء العذب مباشرة، متجاوزاً المراحل اليرقية. لكن معظم القشريات تمر في مراحل تطورية مختلفة، فالبيضة تنقف عن يرقة لا تشبه الحيوان البالغ، بل تمر في مراحل يرقية مختلفة في عملية تسمى التحول الشكلي [ر] metamorphosis. فاليرقة الأولى التي تظهر تسمى النوبليوس nauplius (الشكل 7)، تتحول شكلياً مرات عدة قبل أن تصل إلى مرحلة الحيوان البالغ.

الانسلاخ

يمثل الانسلاخ آلية لابد منها لنمو القشريات، فالفرد منها يرمي قشيرته القديمة بعد أن تتكون قشيرة جديدة تحتها. تتألف القشيرة لدى الحيوان البالغ من طبقات عدة تفرزها البشرة epidermis، التي تتضخم خلاياها قبل الانسلاخ بقليل، وتفرز قشيرة جديدة (الشكل 8). بعد ذلك تتحرر في المناطق فوق القشيرة الجديدة أنزيمات تقوم بارتشاف القشيرة القديمة. وهكذا يتكون سائل بين القشيرة القديمة والقشيرة الجديدة يسمح بخلخلة القشيرة القديمة تمهيداً للانسلاخ. في هذه المرحلة يشرب الحيوان كميات من الماء، يتم امتصاصها عبر جدار الأمعاء، فيزداد حجم اللمف الدموي، فيرتفع ضغطه، الأمر الذي يسبب تشقق قشيرة الحيوان، الذي يسحب نفسه من داخل الهيكل الخارجي القديم (الشكل 8) مجهزاً بقشيرة جديدة لاتزال لينة لم تتصلب بعد. تترسب على هذه الأخيرة فيما بعد أملاح الكالسيوم، الأمر الذي يكسبها الصلابة المميزة للقشريات. وبما أن القشيرة الجديدة تكون في البداية لينة، فإن الحيوان يكون في أثناء الانسلاخ غير قادر على الدفاع عن نفسه؛ لذلك يبقى هادئاً ومختفياً عن الأنظار.

وحينما يكون الحيوان صغيراً يحدث الانسلاخ بتواتر كبير ليسمح له بالنمو؛ لذلك تكون دورة انسلاخ القشريات الفتية قصيرة. وباقتراب الحيوان من النضج تطول الفترة بين الانسلاخات، بل يقف الحيوان عند بعض الأنواع عن الانسلاخ.

التنسيق الهرموني لدى القشريات

يتحكم في دورة الانسلاخ لدى القشريات مجموعة من الغدد الصم. ينبه اختلاف درجات الحرارة وطول النهار والرطوبة الجملة العصبية للحيوان، فترسل هذه الأخيرة إشارات تخفف من إفراز هرمونٍ مثبطٍ للانسلاخ تفرزه غدة تسمى عضو X (organ-X) يوجد عند عشاريات الأرجل[ر]، على سويقة عين الحيوان. تتجمع إفرازات هذه الغدة في غدة جيبية sinus gland توجد على سويقة العين أيضاً، ومن هناك يتحرر وينطلق في اللمف الدموي لينبه غدةً توجد تحت البشرة قرب العضلات الموجودة في الفقيمات تشبه غدة الصدر الأمامي عند الحشرات تسمى عضو Y. ينتج هذا العضو هرمون الانسلاخ ecdysone الذي يحفز عملية الانسلاخ. وتجدر الإشارة إلى أنه ما إن تبدأ عملية الانسلاخ فإن هذه الأخيرة تستمر دونما تدخل سواء من عضو Y أم عضو X؛ لذلك فإن بتر سويقة العين لدى عشاريات الأرجل من القشريات يسرع انسلاخ القشريات.

إضافة إلى ذلك فإن بتر سويقة العين يجعل الحيوان غير قادر على السيطرة على تلون جسمه بما يتلاءم مع الأرضية التي يقف عليها. وقد عُرِفَ أن هذا الأمر ليس سببه فقدان البصر، بل فقدان هرمونات تفرزها عناصر خلوية توجد أيضاً في سويقة العين تسيطر على توزع الأصبغة الموجودة في حاملات الصبغة chromatophores التي تنتشر على سطح جسم الحيوان، فتتبعثر الأصبغة أو تتركز في تفرعات جدار حاملات الصبغة هذه، الأمر الذي يفضي إلى تغير لون الحيوان.

كما يفرز الغشاء التاموري pericardium الموجود حول القلب بعض الهرمونات التي تزيد من ضربات قلب القشريات، إضافة إلى وجود غدة مولدة للذكورة androgen gland تسبب ظهور الصفات الجنسية الذكرية، إذ بزرعها في جسم أنثى القشريات يتحول المبيض لديها إلى خصية تبدأ بإفراز النطاف، وتظهر على الأنثى، في الانسلاخ التالي، الصفات الذكرية. توجد هذه الغدة في متماثلات الأرجل [ر] Isopoda في الخصية، وفي بقية القشريات الضخمة بين عضلات اللاحقة الصدرية الأخيرة مرتكزة على القناة الناقلة للنطاف.

تصنيف القشريات

تضم شعيبة القشريات عدداً كبيراً ومتنوعاً من الحيوانات، بعضها أكبر من كركند الماء العذب، وبعضها أصغر منه، بل ثمة قشريات مجهرية القد. لذلك كان تصنيفها مجالاً للجدل والنقاش. وفي آخر تصنيف لها ـ وهو لا يزال أيضاً موضع نقاش ـ يميز في القشريات خمسة صفوف، هي (الشكل 10).

1ـ متشعبات الأرجل Remipedia: وهي صف صغير جداً، وُصِفَ فيه أخيراً نحو عشرة أنواع تتميز بصفات ابتدائية جداً تتمثل بالعدد الكبير من قطع الجذع (الصدر والبطن) يراوح بين 25 و38 قطعة، التي تحمل كل منها شفعاً من اللواحق السباحية ثنائية الشعبة.

الشكل (9) المراحل المتتالية لانسلاخ جراد البحر
	ا
الشكل (10 ـ ج)

الشكل (10 ـ د)

الشكل (10 ـ هـ)

2ـ رأسيات الدرقة :Cephalocarida وهي أيضاً مجموعة صغيرة تضم نحو تسعة أنواع يعيش بعضها منطمراً في رسوبيات قاع الشواطئ.

3ـ غلصميات الأرجل Branchiopoda: وقد عولجت بالتفصيل في مدخل آخر.

4ـ فكيات الأرجل Maxillipoda: وهي تضم مجموعات من الحيوانات يعدها بعضهم صفوفاً منفصلة، لكن جُمِعَت في هذا التصنيف في مجموعة واحدة لوجود ما يشير إلى انحدارها من أصل تطوري واحد (أحادية الأصل التطوري). يتألف رأسها دوماً من خمس قطع، وصدرها من ست قطع، وبطنها من أربع قطع بطنية إضافة إلى الذيل. وهي تضم صفيفات عدة، منها محاريات الدرقة Ostracoda ومجدافيات الأرجل Copepoda وغلصميات الذيل Branchyura وهدابيات الأرجلCirripedia.

5 ـ لينات الدرقة Malacostraca: وهي أكبر صفوف القشريات، وتبدي كثيراً من التنوع، تضم ثلاث صفيفات تقسم إلى أربع عشرة رتبة، أهمها متماثلات الأرجل Isopoda ومختلفات الأرجلAmphipoda وعشاريات الأرجل.

أهميتها الاقتصادية

للقشريات أهمية كبيرة من الناحية البيئية والاقتصادية، فأفرادها الصغيرة الحجم تمثل حلقة في السلسلة الغذائية في البحر، وبعضها يُعَد الغذاء الرئيسي للحيتان. كما أن كثيراً من الشعوب تتناول لحومها مادةً غذائيةً جيدة لغناها بالبروتينات، إذ تُحَضَّر منها أطباق شهية، وخاصة عشاريات الأرجل التي يفضل منها الأنواع التي تكون في مرحلة ما بين الانسلاخين، حينما تكون قشيرتها لاتزال لينة لم تتصلب بعد بتشربها أملاح الكلس.  

حسن حلمي خاروف

أعدته للنشر على الموقع/ أمانى إسماعيل