مقدمة :-

لكي تنشأ علاقة مرضية بين الطفيل والعائل فإن الطفيل لابد من أن يتخطى مراحل عديدة بداية بحدوث التلامس المباشر ( contact ) مع العائل والوصول للمكان المناسب لإحداث الإصابة وإنبات ونمو سواء للجراثيم أو الهيفا التي ستقوم بالاختراق وما يتبعه من عمليات استحثاث أو جذب من النبات أو تثبيط ثم ما يتبع ذلك من حدوث اختراق سواء مباشرة أو عبر الفتحات الطبيعية أو الجروح ثم انتشار واستعمار لمنطقة الاختراق وتكوين ممصات وعند هذه المرحلة تبدأ العلاقة المرضية .

أولاً: التلامس المباشر (contact )

هو حدوث الانتقال المباشر أو التلامس بين الطفيل والعائل سواء من جراثيم أو حتى الهيفات كبداية لعملية الاختراق وهناك عوامل مثبطة كما أن هناك عوامل مساعدة منها فبزيائى والآخر كيميائي وهو ما يعرف بالجذب أو الاستحثاث stimulate  الذي بدوره ينقسم إلي:

·       الاستحثاث الكيمائي

وهو في كثير من الأحيان لا يعتبر متخصص لمسبب عن آخر وهو لا يعتبر هام لإنبات الجراثيم  ومثال ذلك إن جراثيم الفطريات ( airborne  ) تنبت في الماء المقطر ولكن نجده يلعب دور هام في توجية الجراثيم إلى منطقة الاختراق .

·       الاستحثاث الفيزيائي أو الألكترونى

وهو له دور في تراكم الجراثيم حول جذور العائل كعامل جذب

 هذا وقد وجد أن مواد الاستحثاث لها دور في إنبات الجراثيم اليوريدية لفطر P. graminis  f.s. tritici  حيث أنها تنشط تخليق RNA  الريبوسومى في الجراثيم ليتم الإنبات وإذا تواجدت على العائل الغير ملائم يحدث تكوين البروتين وبالتالي عدم الإنبات.

كما لوحظ أن الاستحثاث الفيزيائي والكيميائي يلعبان دور هام على الفطر R. solani  وقدرته على إحداث الإصابة وذلك لأن الأول عن طريق التلامس يحفز نمو الهيفا أما الآخر فيلعب دور في وقف نموها وتكوين وسادة العدوى.

المثبطات ( Inhibitors )

وهى أما مورفولوجية كوجود تراكيب تمنع من استقرار الجرثومة على سطح الإنبات من شعيرات أو طبقات شمعية وقد تكون كيماوية حيث إن الغشاء المائي الموجود على سطح النبات حيث يكون غنى بالمواد الكيماوية التي لها دور في تثبيط إنبات الجراثيم مثال  فطر لفحة الحمص Mycosphaerella   حيث وجد أن الأصناف المقاومة ينتشر فيها شعيرات غدية تفرز حمض الماليك الذي يعمل على تثبيط نمو الجراثيم ووقف عملية الاختراق نتيجة إعاقة نمو الهيفا كما وجد أن الأصناف المقاومة للفيوزاريوم في الكتان تحتوى على تركيز عالي من المركب الجليكوسيدى (tinamarine ) الذي يتحلل مائيا ويتصاعد غاز HCN  من سطح الجذور يؤدى إلى خفض تعداد الفطر .

العوامل البيئية :-

إن درجة الحرارة والرطوبة لهما دور هام في نجاح عملية العدوى كما لهما دور في تنشيط أو تثبيط العمليات الحيوية المسئوله عن إنبات الجراثيم ونمو الهيفا وكذلك رطوبة التربة ودرجة تهوية ومستوى التسميد سواء النيتروجينى أو الفوسفاتى.

ثانياً الاختراق Penetrations  

وهو يتم إما عن طريق :-

1-    الاختراق المباشر لسطح العائل

2-    الدخول من الفتحات الطبيعية كالثغور

3-    الدخول عن طريق الجروح

وفى الأولى المسئول عن الاختراق هو Pig  حيث تفرز أنزيمات تحلل به الطبقة السطحية وتخترقها عن طريق الضغط الميكانيكي وهذا يتطلب طاقة ولابد هنا من تكون عضو التصاق ينشأ عنة Pig. 

في الثانية يحدث نمو وإنبات للجرثومة وتتوجه كيميائيا أو فيزيائيا إلى فتحة الثغر ويتم الدخول منها وهنا قد يكون الفطر عضو التصاق كما في صدأ Paccinia   حيث بعد دخول الثغر يتكون حويصلة أو vesicls  التي يخرج منها الممصات .Haustoria   

أما بالنسبة لميكانيكية الدخول عبر الجروح فهي عملية فسيولوجية ضعيفة تقوم بها بعض الفطريات مثل Sclerotinia – Fusarium   أو ذات القدرة التطفلية الضعيفة مثل Pencillium – Rhizopus  

ثالثاً: الاستعمار Colonization  

لكي ينجح الطفيل في عمل علاقة تطفلية فلابد من أن يثبت نفسه بعد حدوث الاختراق ويستعمر العائل عن طريق الانتشار داخله ونجاحه في الحصول على المواد الغذائية التي تساعده على النمو وهناك بعض الظواهر الفسيولوجية التي تحدث في العائل كنتيجة للاختراق

1-    تحبب زائد للبروتوبلاست

2-    زيادة النواة في الحجم وهجرتها إلى منطقة الاختراق

3-    انهيارها وتكسيرها بتقدم الإصابة

4-    زيادة في تحبب الشبكة الأندوبلازمية وزيادة في حجمها

وعند بداية تكون الممصات في الفطريات الإجبارية أو بداية الإفراز الأنزيمي في الاختيارية فهذا يعنى نجاح عملية التطفل. ولابد من ملاحظة إن الممص في الإجبارية لا يخترق الغشاء البلازمي ذلك لأنه دائما يحافظ على بقاء الخلية حية ولا يعمل على هدم النظام الغشائي بها حيث يخترق الممص الجدار الخلوي ويحيط بالغشاء البلازمي ويكون منطقة حوله يتم فيها امتصاص الغذاء والمواد المطلوبة عبر الغشاء بالانتشار وهذا ما يحدث في الأصداء والبياض الدقيقى.

ويقال بأن للشبكة الأندوبلازمية دور في إنشاء هذه العلاقة أما في الفطريات الاختيارية فهي تخترق النظام الغشائي  وتفرز التو كسينات التي تقتل الخلايا .

رابعاً : استجابة العائل Host Responses

أولاً: ما يحدث كرد فعل للعائل عند حدوث الاختراق ومحاولة استعماره من الطفيل  هو تكوين ما يعرف papillae

وهى في بعض الأحيان تتكون بمجرد التلامس contact  وهى تكون بين الغشاء البلازمي والجدار الخلوي وهى عبارة عن ألياف من اللحنين وقد وجدت في مناطق الجروح أيضاً كمحاولة لالتئامها.

وفى بعض الأحيان تتكون بعد حدوث الاختراق ويجب ملاحظة أن عملية مقاومة العائل تتوقف على مدى سرعة الاستجابة وتكوين papillae  حيث أن بعض العوائل تكونها ولكنها لا تقوم بأي دور في المقاومة نظراً لتأخرها أو لتغلب الطفيل عليها.

وقد لوحظ في العلاقات compatible  لا تتكون إطلاقاً ولكن يحدث زيادة في حجم الشبكة الأندوبلازمية و الميتوكوندريا وأجسام جولوجى إلى جانب تمزق للغشاء البلازمي للبلاستيدات وتدمير للنظام الغشائي للخلية.

ثانياً: ظهور تفاعل فرط الحساسية  H.R

وهو حدوث موت ذاتي للخلية المخترقة وبالتالي وقف تقدم وانتشار الفطر وهذا ما يحدث في العلاقات In-compatible  حيث تتكون مواد سامة phytoalexine في الأنسجة الحادث بها  H.R

وقد وجد أن هناك أدوار أخرى غير دور الفيتوألكسين مسئولة عن حدوث H.R مثل ما وجد من دور   RNA  في نبات القمح عن إصابته  P. graminis حيث لوحظ في العلاقات الغير متوافقة والتي تظهر بها H.R  أن RNA هو المسئول على حث الأنسجة على القيام بظاهرة H.R  وأكثر هذا عند حقن النباتات المتوافقة به وقيامه بنفس الدور .

خامساً : التعارف والعلاقة التوافقية والغير توافقية Recognize and compatible and in- compatible

عند حدوث تلامس بين الطفيل والعائل فإنة ينشأ أحد أمرين أما أن يحدث مرض أو لا يحدث مرض وهذا أما نتيجة لمقاومة النبات أو لأن النبات غير عوائلى للممرض

والمقصود بالتعرف : -

هو أمكانية تعرف النبات على الممرض سريعاً فإن هذا يؤدى إلى وجود علاقة غير متوافقة in- compatible وبالتالي مقاومة المرض أما إذا لم يتعرف النبات على الممرض فأنة يحدث المرض وتنشأ علاقة متوافقة .compatible

المسئول على عملية التعارف هي جينات المقاومة في النبات R. gene  وجينات avr. gene  في المسبب حيث أن الأخيرة تفرز elicitors  تستقبلها Receptors  تفرزها الأولى مما يؤدى إلى التعرف وتكون العمليات الدفاعية في النبات من فيتوألكسين وظهور تفاعل H.R 

وقد وجد إن elicitors و Receptors هي مركبات نسمى legand  أي جليكوبروتينية سكرية وهى شبيهة بالموجودة في فصائل الدم والمسئولة عن عمليات الترسيب عند تواجد فصائل مختلفة وقد أكثر العلماء من دور الـ legand  في عملية التعارف عند استخدام مادة N.N diecetyl-chitobioses  المضادة لها مما أدى إلى وقف التعارف وحدوث توافق compatible   كما أن هذه العملية تحتاج لطاقة وهذا ما أثبتته التجارب عند استخدام مثبطات ATP.

المصدر: أعدها و كتبها

د.عـمـاد الديـن يـوسـف مـحـمـود

معهد أمراض النبات- مركز البحوث الزراعية