التنفس:
تعتبر عملية التنفس من أهم العمليات التي تقوم بها ثمار الفاكهة سواء قبل القطف أو بعد القطف.
وتعتبر عملية التنفس عملية أكسدة المواد العضوية وتحويلها الي مواد بسيطة بغرض انتاج الطاقة ويصحب هذه العملية فقد جزء من محتويات الثمرة العضوية.
وتعتبر السكريات مثل الجلوكوز والفركتوز بمثابة المواد الرئيسية التي تحترق في عملية التنفس بالاضافة الي استهلاك مواد اخري مثل الاحماض العضوية والدهون وببساطة فان عملية التنفس عملية بسيطة يتأكسد فيها السكر الي ثاني اكسيد الكربون CO2 وماء خلال سلسلة بسيطة من التفاعلات وذلك بمساعدة مجموعة كبيرة من الانزيمات.
وتحدث عملية التنفس علي مرحلتين هما:
1- عملية التنفس اللاهوائي والتي لا يشترط لحدوثها وجود اكسجين الهواء وهي تشتمل الخطوات الاولية لعملية التنفس وينتج عنها التحليل الجزئي للسكر الي حامض البيروفيك عن طريق مجموعة من المواد تسمي بالسكريات الفوسفاتية ، فإذا لم يتوفر الاكسجين يتحول حامض البيروفيك المتكون الي كحول الايثايل بالتخمر كالاتي:
سكر --- ثاني أكسيد الكربون + كحول الايثايل + طاقة ك 6 يد 12 أ 6 + 2 ك 2 يد 5 أ يد + 5000 – 57000 كالوري.
ثانيا: عملية التنفس الهوائي، ويشترط لحدوثها وجود الاكسجين.
وهي تشمل الخطوات النهائية لعملية التنفس وبها يتحول حامض البيروفيك الذي يتكون اثناء المرحلة الاولي الي CO2 وماء عن طريق تكوين مجموعة كبيرة من الاحماض العضوية خلال دورة كريبس Krebs cycle
سكر + الاكسجين ----------- ثاني أكسيد الكربون + ماء + طاقة
ك 6 يد 12 أ 6 + 6 أ 2 ---------- 6 ك أ 2 + 6 يد 2 أ + 678000 كالوري.
وبالنسبة للتنفس اللاهوائي تبدأ بتحول الجلوكوز الي سكر فوسفاتي يسمي جلوكوز – 6 – فوسفات بواسطة انزيم الهيكسو كينيز وفي وجود الادينوسين تراي فوسفات (A.T.P)
وتوجد هذه المادة بجسم الكائن الحي وهي تعمل كمادة ناقلة للمجموعات الفوسفاتية الحيوية، حيث تتحول في هذا التفاعل الي مادة فوسفاتية ثنائية تسمي الادينوسين داي فوسفات (A.T.P)
جلوكوز + ATP -------- جلوكوز – 6 – فوسفات + (A.T.P)
ويتحول السكروز الي جلوكوز – 1 – فوسفات وفركتوز بواسطة انزيم السكروز فوسفويليز ، وذلك في وجود حامض الفوسفوريك الغير عضوي
سكروز + حامض الفوسفورسيك ----- جلوكوز – 1 – فوسفات + فركتوز وكذلك يتحول النشا الي جلوكوز - 1 – فوسفات بواسطة انزيم Starch فوسفويليز في وجود حامض الفوسفوريك.
نشا + حامض فوسفوريك --------- جلوكوز – 1 – فوسفات.
ثم تتحول مادة الجلوكوز – 1 – فوسفات الناتجة عن السكروز او النشا الي جلوكوز – 6 – فوسفات بواسطة انزيم الفوسفو جلوكوميوتيز من المعادلة.
جلوكوز – 6 – فوسفات ---------- جلوكوز – 6 – فوسفات
ويتضح من ذلك أن السكريات الرئيسية المخزنة في الثمار تتحول الي جلوكوز – 6 – فوسفات أثناء حدوث عملية التنفس بمساعدة الانزيمات المختلفة .
وباستمرار عملية التنفس تتحول المادة الاخيرة الي فركتوز – 6 – فوسفات بواسطة انزيم الفسفو هيكو ايزو ميريز.
جلوكوز – 6 – فوسفات ----------- فركتوز – 6 – داي فوسفات.
ثم تتحول المادة الأخيرة الي فركتوز – 1 ، 6 – داي فوسفات بواسطة انزيم الفوسفو هيكسو كينيز وذلك في وجود مادة A.T.P فركتوز – 6 – فوسفات + A.T.P ------------ فركتوز – 1 ، 6 – داي فوسفات + ADP
وبعد ذلك ينقسم مركب السكر الفوسفاتي الذي يحتوي علي 6 ذرات من الكربون ويتحول الي مركبين يحتوي كل منهما 3 ذرات من الكربون، فتتحول بذلك مادة الفركتوز – 1 ، 6– داي فوسفات الي مادة الجليسرالدهيد – 3 – فوسفات ومادة الداي هيدروكسي أسيتون فوسفات بفعل انزيم يسمي الدوليز كما يتضح من المعادلة الاتية:
فركتوز – 1 ، 6 – داي فوسفات ------ جليسرالدهيد – 3 – فوسفات بواسطة انزيم يسمي فوسفوتريوايزوميريز حسب المعادلة.
داي هيدروكسي اسيتون فوسفات ------- جليسرالدهيد – 3 – فوسفات.
وباستمرار العملية تأخذ مادة الجليسرالدهيد – 3 – فوسفات حامض الفوسفوريك من الوسط المحيط لتكوين مادة الجليسرالدهيد – 1 ، 3– داي فوسفات وفي نفس الوقت يتأكسد الالدهيد الي حامض الجليسريليك – 1 ، 3 – داي فوسفات في وجود انزيم التريوزفوسفات ديهيدروجينيز الذي يحتوي علي الكوانزيم المسمي داي فوسفوبيريدين يتوكليو تايد يرمز له بالرمز (D.P.N) .
دورة كريبس
تبدأ هذه الدورة بأن يفقد حامض البيروفيك جزء من CO2 ليتحول إلى مركب استيل نشط يحتوي على ذرتين من الكربون والذي يتحد بحامض الأكسالواسيتيك لتكوين حامض الستريك ولا تقتصر عملية تنفس ثمار الفاكهة على امتصاص الأكسجين وخروج CO2 والماء والطاقة بل يصحب عملية التنفس تصاعد غاز الإثيلين أثناء حدوث ظاهرة الكلايمكيتريك عند نضج الثمار وتختلف ثمار الفاكهة المختلفة في مدى انتاجها لغاز الإثيلين أثناء عملية التنفس فبينما يتصاعد الإثيلين بكميات لا بأس بها في ثمار الأفوكادووالموز والتفاح والكمثرى فإن هذا الغاز يتصاعد بكميات ضئيلة نسبيا في ثمار الموالح والطماطم .
يمكن تمثيل الخطوات التي تحدث أثناء عملية التنفس اللاهوائي
( دورة حامض البيروفيك )
نشا
سكروز ـــــ جلوكوز ــــ -1- فوسفات
جلوكوز – 6- فوسفات ـ جلوكوز
فركتوز - 6- فوسفات
فركتوز -1 , 6- داي فوسفات
جلسير الدهيد 30- فوسفات + فوسفات داي هيدروكسي أسيتون
جلسير الدهيد- 1 , 3- داي فوسفات
جلسريك أسيد -1 , 3- داي فوسفات
جلسيريك أسيد -3- فوسفات
جلسريك أسيد -2- فوسفات
فوسفوايتول بيروفيك أسيد
ايتول بيروفيك أسيد
تخمر
حامض بيروفيك
ــــــــــــــــــــــــــ ــــــــــــــ كحول الأثيل
تأكسد CO2
ويمكن تمثيل الخطوات التي تحدث أثناء عملية التنفس الهوائي
( دورة كريبس )
مجموعة استيل 1/2جلوكوز
- ك أ 2 -2 يد
+يد 2 أ
بيروفيك
-
يد حامض
+ ك أ 2
حامض ستريك حامض اكسالواستيك
- يد أ2 -2 يد
حامض ستراكونيثيك حامض ماليك
+يد 2أ
حامض ايزوستريك حامض فورماريك
-2 يد - 2يد
حامض اكسالوسكسينك حامض سكستيك
- ك أ2
-2 يد + يد 2أ
- ك أ 2 حامض الفاكيتوجلوتاريك
سرعة التنفس
يمكن تعريف سرعة التنفس أو معدل التنفس بأنها كمية او حجم غاز الأكسجين الممتص أو حجم ثاني أكسيد الكربون المنبعث من وزن معين من الثمار أو أنسجتها الحية في وحدة معينة من الزمن , ويختلف معدل التنفس ( سرعة التنفس ) على حسب ثمار الفاكهة المختلفة فيكون في الخوخ والموز والأفوكادو أكبر من سرعة التنفس في البرتقال ويمكن القول بصفة عامة بأن سرعة التنفس لثمرة ما يدل على سرعة فسادها فسيولوجيا بعد القطف فكلما ازدادت سرعة التنفس كلما بطأت سرعة فسادها بعد الجمع ويعبر عن سرعة التنفس بأنها كمية CO2 المنبعثة أو كمية الأكسجين الممتصة بالسنتيمتر المكعب من الثمار لكل كيلو جرام واحد من الثمار الطازجة في 24 ساعة ويرمز لها بالرمز ( سم3 / كجم / 24 ساعة ) أو يعبر عنها بأنها كمية CO2 المنبعثة أو الأكسجين الممصتة بالملليمتر المكعب من الغاز لكل ملليجرام واحد من النسيج الجاف في الساعة الواحدة ويرمز لها بالرمز مم 3 / مجم نسيج جاف / الساعة وكذلك قد يعبر عنها بكمية الغاز باللملليمتر المكعب لكل ملليجرام واحد من النيتروجين في الساعة الواحدة .
وفي هذه الحالة يجب تقدير محتويات الأنسجة من عنصر النيتروجين ويعتبر سرعة التنفس دليلا هاما على النشاط الفسيولوجي للثمار ودرجة نضجها وسرعة فسادها وهي أيضا مقياس هام لتقدير الحرارة الحيوية المتولدة عن الثمار أثناء تخزينها في الثلاجات .
قياس سرعة التنفس :
من الوسائل التي يمكن استخدامها نذكر كمية CO2 المنبعثة أو كمية الأكسجين الممتصة أو مقدار الماء الذي ينتج عن عملية التنفس أو مدى النقص في الوزن الجاف والمحتويات الكربوهيدراتية .
وكذلك يمكن معرفة سرعة التنفس بقياس كميات الحرارة الناتجة وفي بعض الأحيان يمكن استخدام درجة نمو الأنسجة كوسيلة من وسائل قياس سرعة التنفس ويمكن تقسيم هذه الطرق تبعا للمبادئ المختلفة إلى 6 طرق هامة :
أولا : الطريقة المانومترية
ثانيا :طريقة تحليل الغازات
ثالثا : الطريقة الكمية
رابعا : طريقة الألوان
خامسا : الطريقة البارمغناطيسية
سادسا : الطريقة الكهربائية
هذه الطرق تعتمد على قياس CO2 المنبعث أو قياس الأكسجين الممتص .
العوامل التي تؤثر على سرعة التنفس :
-
نوع الثمار :
يمكن القول بان الثمار النشوية كالموز تكون أسرع تنفسا من الثمار الأخرى غير النشوية كالموالح .
-
عمر الثمار ودرجة نضجها :
تكون سرعة التنفس مرتفعة وقت عقد الثمار تنخفض تدريجيا حتى تصل إلى مرحلة الكلايمكيتريك ثم ترتفع فجأة إلى أن تصل حدها الأقصى ثم تنخفض في طور التدهور حتى تتوقف العملية تماما عند الأنسجة .
-
درجة الحرارة :
تزداد سرعة التنفس بزيادة درجة الحرارة وذلك لان انزيمات التنفس تنشط حتى 40 ْ م ثم تقل سرعة التنفس بزيادة الحرارة عن ذلك .
-
الأكسجين
زيادة تركيز الأكسجين تساعد على زيادة كمية O2 الممتص وبالتالي على زيادة CO2 المنبعث وبذلك ترتفع سرعة التنفس .
-
ثانى أكسيد الكربون
تعمل زيادة تركيز غاز ثانى أكسيد الكربون حول الأنسجة على التقليل من كمية الأكسجين الممتصة مما يؤدى الى التقليل من كمية CO2 المنبعثة فتقل سرعة التنفس .
-
منشطات النمو
يعمل غاز الايثيلين على زيادة سرعة التنفس وعلى تقديم وقت حدوث ظاهرة الكلايمكتريك أما منشطات النمو الاخرى فيختلف تأثيرها , فتعمل على زيادة سرعة التنفس أو خفضها متأثرة فى ذلك بعوامل كثيرة .
-
الضوء
تزداد سرعة التنفس فى وجود الضوء يعمل على تكوين السكريات وزيادة تركيزها بعملية التمثيل الضوئى فتزداد المادة التى يمكن احتراقهابعملية التنفس مما يؤدى إلى ارتفاع سرعتة .
معامل التنفس
يعرف معامل التنفس بأنه نسبة CO2 المنبعث إلى الأكسجين الممتص , أى نسب ك أ 2 : أ2 ويدل معاملة التنفس بصفة عامة على نوع المادة العضوية التي تستهلك فى عملية التنفس
فإذا كان معامل التنفس واحد صحيح دل ذلك على أن المادة المستهلكة هى سكر كما يتضح من المعادلة :
ك6يد 12 أ 6 + 6أ2 ←4ك أ2+3 يد 2أ
أما إذا كان معامل التنفس اكثرمن واحد صحيح دل ذلك على أن المادة المستهلكة هى حامض عضوى كما يتضح من المعادلة الاتية :
ك 4 يد 6أ2 +3أ 2 +←4ك أ2 +3يد 2أ
اما إذا كان معامل التنفس اقل من واحد صحيح يدل على أن المادة المستهلكة مادة دهنية ويتضح ذلك من المعادلة الاتية :
ك18 يد 63أ 2 + 62 أ 2 ←18 ك أ2 +18 يد 2أ
ومنهايتضح
ومنها يتضح أن معامل التنفس هو 18: 26= 7و
علاقة النمو بالتنفس
تكون سرعة التنفس مرتفعة جدا عند عقد الثمار وذلك فى طور انقسام الخلايا ثم تقل سرعة التنفس سريعا فى الاشهر الاولى فى طور ازدياد الخلايا فى الحجم نظرا لعدم احتياج الخلايا فى هذا الوقت الى كمية كبيرة من الطاقة الحرارية .
وتستمر سرعة التنفس فى الانخفاض ببطء حتى تصل الى حد أدنى عند النضج البستانى ويعقبة النضج الفسيولوجى الذى يتميز بحدوث خاصية فسيولوجية هامة تسمى با لكلايمكتيريك وفيها يرتفع التنفس بسرعة وبعد ذلك تنخفض سرعة التنفس
فى طور تدهور الخلايا حتى تموت الانسجة وتتوقف حينئذعملية التنفس كلية . عقد الثمار
الكلايمكتريك
التدهور النضج انقسام
الفسيولوجي ازدياد الحجم الخلايا سرعة
النضج البستاني التنفس
موت الخلايا
عمر الثمرة (تنفس الثمار اثناء نموها )
والتنفس عملية ضرورية لحدوث النمو فبواستطها تحصل الانسجة الحية على الطاقة الازمة لنمو خلاياها , وعلاوة على ذلك فأنه أثناء حدوث عملية التنفس تنتج بعض المواد الكميائية الوسيطة التى تعمل بطرق معينة على نمو الثمار ويشترك الاندول استيك اسيد في التفاعلات التى تؤدي الى النمو وهناك نظريات لتحليل النمو فيعزو BONNER حدوث النموإلى عمليات الفسفرة التى تحدث أثناء عملية التنفس وأن الأكسجين يؤثر على النمو عن طريق تأثيره على تلك التفاعلات وفي هذه الحالة تعمل الاحماض العضوية كمواد محترقة , كما يقوم الاستيك أسيد بنقل هذه المركبات وحدوث تفاعلات التى تؤدى إلى النمو . أما V.THIMANN فيعتقد أن الاندول استيك اسيد يعمل كمحول يحيد عمليات التنفس عن طريقها المعتاد الى تفاعلات معينة تؤدى الى تنشيط أومنع النمو فعندما يعمل الهرمون على منع النمو تتحول عمليات التنفس الاعتيادية الى عمليات أخرى ويعزى عمل الهرمون على تنشيط النمو إلى وجود انزيمات الديهيدروجينزات أثناء حدوث عملية التنفس , لأن هذه الانزيمات تحتوى على مجموعات سلفاهيدريل التى يرجع إليها تفاعلات النمو الغير معروفة تماما ووظيفة الهرمون في هذه الحالة هو حماية مجموعات السلفاهيدريل .
