hamdi barakat

hmbm

<!--

<!--<!--<!--

الهرمونات النباتية

مقدمــــــة:

أن التعرف على الهرمونات ومنظمات النمو وطبيعة عملها ودراسة تأثيرها على الأعضاء المختلفة للنبات ثم أهم التطبيقات العملية فى هذا المجال من الأمور الهامة لدارس فسيولوجى النبات وسوف بدأ بتعريف الهرمون بــ "الفيتوهرمون" مادة عضوية أساسا تنتج فى الأنسجة النباتية النشطة وتعمل تركيزاتها القليلة جدا على التحكم والتأثير فى عمليات فسيولوجية معينة كما أنها غالبا تنتقل من مكان بنائها إلى مكان تأثيرها، ولا يمكن أن نطلق لفظ الفيتوهرمون على المواد اللازمة للنمو مثل السكر أو الأحماض الأمينية فعلى الرغم من إنتقالها فإنها ليست ذات تأثير فسيولوجى معين ولا يمكنها العمل بالصورة الهرمونية.

ويتحكم الفيتوهرمون فى نمو وتطور الأعضاء النباتية المختلفة ولا يقتصر تأثيرها على عمليات التمثيل الغذائي بل يتعداه لكثير من العمليات الفسيولوجية المتخصصة.

وتبعاً لطبيعة التأثير ينقسم الفيتوهرمون إلى مجموعتين:

أ- مواد منشطة للنمو                    Growth Regulators 
ب- مواد مثبطة للنمو                       Growth Inhibitors

ولا يمكن أن نضع تعريف محدد لهما وذلك لأن التأثير المنشط أو المثبط يعتمد على التركيز المستعمل كما بالشكل التالي:

كذلك تختلف استجابة الأعضاء النباتية المختلفة لتأثير هرمون واحد بعينه، فعندما ينشط النمو الخضري من تأثير الفيتوهرمون المعروف بالأوكسين يثبط نفس التركيز نمو الجذور وعلية تختلف الأطوار المختلفة بالنبات لاستجابة الفيتوهرمون، بينما ينشط الفيتوهرمون تكوين الأزهار فى نباتات النهار الطويل نجد أنه يمنع الأزهار بنباتات النهار القصير وبالرغم من ذلك يستعمل الاصطلاحين (منشطات ومثبطات ) على أن لكل منهما حدود يعمل فى إطارها ودليل يساعد على تحديدها ودليلنا المستعمل هنا هو نشاط الخلية من حيث الانقسام والاستطالة والإطار الذي يشمل هاتين المجموعتين هو تنشيط نمو النباتات العليا فى مدى معين من التركيز وتثبيط النمو للمواد المثبطة فى مدى معين من التركيز على شرط أن يكون التأثير ناتج من الفيتوهرمون بمفرده وليس بصحبة غيره من المواد.

 
تعريف منظم النمو:                   plant Regulators 
يطلق منظم النمو على المواد المخلقة صناعيا والتي تسبب تأثيرا مشابها لتأثيرات الفيتوهرمونات بأسم منظمات النمو وهى مركبات عضوية غير المواد الغذائية ولها القدرة على التأثير على النمو بتركيزات ضئيلة (مواد مشجعة – مواد مثبطة ) وهذا التأثير يشمل تعديل أو تحوير عملية فسيولوجية فى النبات . ويلعب التركيب البنائي دورا هاما فى تصنيعها . فإذا تشابه تركيبها الكمياوي مع ذلك الخاص بإحدى مركبات الفيتوهرمون وضعت هذه المادة مباشرة فى مجموعة هذا الفيتوهرمون منشطا كان أو مثبطا ويختبر تأثير هذه المادة على استطالة وانقسام الخلية كدليلان للنمو

لقد تأخر اكتشاف الفيتوهرمون كثيراً وذلك لأنها كما سبق الذكر تحدث تأثيراتها فى الأعضاء النباتية بتركيزات منخفضة جداً فمثلاً للحصول على كمية من الأوكسين تكفى بالكاد لمعرفة طبيعة الحمض استعمل 100.000 قمة نامية من الذرة فى استخلاص الأوكسين ولزم لذلك 8 عمال لمدة 10 أيام. كما وجد أن واحد جرام أوكسين يمكن استخراجها من مساحة 30 كم2 مزروعة بذور الشوفان وتصل التركيزات التي تحدث بها الفيتوهرمون تأثيرها إلى 10- 6 – 7- 10 
تعريف التركيز الفسيولوجي:                 Physiological Concentration 
يقصد به ذلك التركيز من المادة المنشطة أو المثبطة الذي يحدث تأثير ما على الخلية النباتية وللكشف عن هذا التركيز ومعرفته يجرى ما يعرف بالاختبارات الحيوية Bioassay 
وقد يصل تركيز الأوكسين فى النبات إلى 10– 120 ملجم / جم مادة جافة وهى كمية ضئيلة ليست بقيمة فسيولوجية لأنها اقل من التركيز الفسيولوجي الذي يكون أعلى من ذلك بكثير أي أنها لا تعطى أي نتيجة مع أي من الأختبارات الحيوية .لذا فأن الأختبارات الحيوية الحد الفاصل لمعرفة تأثير التركيزات الموجودة بالنبات.

الاختبار الحيوى هو عبارة عن قياس التأثير الفسيولوجى للهرمون تحت مستويات مختلفة منه وقياس هذا التأثير عن طريق الاستجابة الحيوية مثال تأثير الاوكسين على استطالة قطعة من السويقة الجينية للشوفان وتقاس فى صورة انحناء السويقة الجينية لنبات Pea 

أولاً: منشطات النمو: Growth Regulators                                           
1- الأوكسين:

الأوكسين هو أول الفيتوهرمونات اكتشافا وقد اكتشفه Kogel سنة 1933 حيث أمكن استخلاصه من القمم النامية لنبات الذرة وقد اكتشف قبل ذلك فى بول الإنسان بواسطة Nencki & Sieber وقد أطلق عليه لفظ أوكسين وهو مأخوذ من اللغة اليونانية التي تحتوى على المقطع Auxo والذي يعنى زيادة وقد اثبت Went 1938 تأثير الأوكسين لأول مرة على انحناء غمد الشوفان، ثم حاول معرفة وزنها الجزيئي عن طريق حساب معامل انتشارها Diffusion Coefficient قام kastermaus & Kogel بفصل الأوكسين من الخميرة ثم استخلصه Thimann من فطر Rhizopus Surinus  ووجد أن وزنها الجزيئي يقرب من 175 وأنه نفس مادة بيتا Indol acetic acid 
ثبت فيما بعد أن الأوكسينات توجد فى جميع النباتات الوعائية الراقية وينحصر أماكن تكوينها فى المناطق المرستيمية والأنسجة النشطة وأجنة البذور وان لها خاصية الانتقال القطبي وتختلف سرعته من 0.5 – 1.5 سم/ ساعة تبعا للنوع والعمر ونوعية النسيج الناقل 
وبعد اكتشافه اصبح يطلق لفظ أوكسين على مجموعة من مركبات تتشابه فى تأثيرها الفسيولوجي رغم تباينها الكيميائي وعموما فان لفظ الأوكسين يستعمل للدلالة على المادة العضوية التي تزيد النمو زيادة غير عكسية على طول المحور الطولي إذا أعطيت بتركيزات ضئيلة للنباتات وقد اقترح أن الأوكسين ينتقل قطبيا خلال البلازما بواسطة حامل بروتيني وان هذا الحامل غنى بالحمض الأميني الحلقي البرولين.

بناء الأوكسين:                                                  Auxin Biosynthesis
يعتقد أن بناء ألاوكسين داخل الكائنات الراقية النباتية يتم عن طريق الحمض الأميني التربتوفان كما هو موضح في التركيب البنائي التالي: 

 

هدم الأوكسين:

 يتم هدم الأوكسين إما عن طريق الأكسدة الضوئية أو الأكسدة الأنزيمية وقد اقترح أن الضوء يؤثر على هدم ألاوكسين عن طريق تنشيطه لصبغة الفلافين. وقد ثبت أن مركبى Indol  aldehyde & 3- Methylene 2- oxindole  من أهم نواتج الهدم الضوئي وهما من المركبات المثبطة لذلك من الممكن ان يعزى تثبيط النمو بالضوء أساسا إلى تكوين هاتين المركبين فى الأنسجة.

أما الهدم الأنزيمي فقد أشار الكثير أن الإنزيمات الهادمة للأوكسين هي إنزيمات يدخل فى تركيبها الحديد ويحتمل أن تكون إنزيمات البيروكسيديز وآخرين يقترحون انه يدخل فى تركيبها النحاس وآخرين يعتبرها فينوليز ورابع يعتبرها تيروزينيز والبعض يعتبرها بيروكسيديز مرتبط بالفلافين ونظرا لان هذا الإنزيم يرتبط نشاطه بالضوء جعلهم يفترضون أن الفلافين ينشط الإنزيم الهادم.

 
ولقد اتفقت كثير من الدراسات على ان معظم النباتات تحتوى على النظام الإنزيمي المعروف IAA oxidase  والذى يعمل كوسيط كميائي لهدم الأوكسين الطبيعى IAA مع انطلاق ثانى أكسيد الكربون واستهلاك الأوكسجين بكميات مماثلة وقد وجد أن جميع الإنزيمات المقترحة تشترك جميعها فى تطلبها لوجود الفينولات كعامل مساعد.

مما سبق يتضح أن من منظمات النمو الخاصة بالأوكسينات تكون أقوى تأثيراً من الهترواوكسين فمثلا أكسين –D2,4 المشهور بإستعماله كمبيد للحشائش أقوى من  10 –12 IAAمرة وهكذا NAA  ويرجع سبب ذلك فى الغالب إلى بطء سرعة هدمه بالأنسجة حيث لا يوجد بالأنسجة نشاط إنزيمي مؤثر تأثيراً مباشراً عليها ذلك أنها غريبة على الأنسجة وعلى هذا فهي غريبة على النشاط الإنزيمي إلى حين ومن ثم لا يثبط مفعولها سريعا 
وقد يتحول IAA الطبيعي فى النبات إلى مشتقات خاملة هرمونياً مثل:

·         تكوين جيلكوسيدات اندول حمض الخليك مثل                                IAA arabinose

·        تكوين ببتيدات مثل                                                       Indol acetyl aspartate 

·         تكوين مركبات الارثوفينول مثل                                            Chlorogenic acid 

·         تكوين الاسترات مثل                                                       Indol ethyl acetate 

·         ارتباطه مع مكونات السيتوبلازم نتيجة امتصاصه على الاسطح البروتين.  

2 الجبرلين:

اكتشف الجبرلين باليابان حيث عزله Kurasawa سنة 1926 من فطر Gibbeella fujikurai الذى كان ينمو مع نباتات الأرز ويسبب لها الرقاد نتيجة استطالة النباتات بشكل غير عادى لما ينتجه من إفرازات كانت غير معروفة إلى أن تم عزل الجبرلين وثبت أيضا وجوده فى النباتات الزهرية وقد أعطت لهذا الفيتوهرمون رمز GA والذي أعطى أرقاماً GA3,GA2,GA1 ….الخ نظرا لاكتشاف عديد من صورة التي تصل إلى اكثر من 80 حمض.

 

ولكن اشهرها شيوعا هى  GA3
وبالرغم من أن الفروق بسيطة فى التركيب الكيماوي لأحماض الجبرلين المختلفة فأنها تحدث تأثيرات بيولوجية مختلفة تماما 

 

وترتكز فاعلية وتأثير الجبرلين فى:

-  حلقة الاكتون.

-التنسيق فى التركيب البنائي لمجموعة الهيدروكسيل على الحلقة الأولى.

هناك مركب آخر يعرف باسم Helminthosporal وهو أحد الإفرازات الفطرية وله نفس التأثير الفسيولوجي والحيوي GA3 أي يحدث نفس التأثير فى الاختبارات الحيوية المميزة GA3 كاستطالة غمد أوراق الأرز واستطالة محور السويقة بالخيار أو زيادة نشاط انزيم الالفا اميليز فى حبوب الشعير الخالية من الأجنة ولكن ما يميز Helminthospora عن GA3 هو احداث الاستطالة بسيقان البسلة القزمية.

وكما ذكر يعتبر GA3 اكثر الجبرلينات شيوعا ونشاطا إلا انه تتفوق علية فى التأثيرات جبرلينات إخرى فى بعض الحالات كما أوضح Brain حيث اعتبر أن نشاط GA3 100 وبالقياس أعطى الجبرلينات الأخرى معدلا أو قيم منسوبة للـ GA3 والمثال على ذلك هو اعطاء درجات نسبية للجبرلينات عند اختبارها حيويا بأختبار نمو سيقان البسلة القزمية Dwarf pea stem growth Bioassay test 

GA9

GA8

GA4

GA2,GA5,GA6

GA1,GA7

GA3

نوع الجبرلين

0.0

1.0

5

10

30

100

الدرجة النسبية

 

وقد اتفق على أن المادة تعتبر جبرليناً متى احتوت على الهيكل الكربوني العام المعروف بالـ Gibbene  وتتكون الجبرلينات من عشرين ذرة كربون وتختلف فى ما بينها فى احتوائها على مجموعة كربوكسيل COOH أو احتوائها على مجموعة الرهيد                    .CHO

بناءه وانتقاله :

يعتبر الجبرلينات مشتقة من حمض Fluorene - 9- carboxylic acid والمشتق بدوره من ent – kaurene acid

ويعتقد البعض أن الجبرلين والأبسسيك كل منهما يتكون من الميفالونيت فتحت ظروف طول نهار معين يتكون الجبرلين أو حمض الابسسيك وبالتالي يؤدى إلى اثر تنشيطي أو سكون
Mevalonate + Acetyl CO A geranylgeraniol GA3

ومن الراجح أن بناء الجبرلين حيويا يتم بالقمة النامية الطرفية للنبات خاصة تلك الأوراق الحديثة غير كاملة النمو إلى جانب بناءه بالخلايا الخارجية لقمم الجذور الطرفية الخارجية .

 

 

وينتقل الجبرلين من مكان بناءه Source إلى مكان تأثيره والاستفادة به Sink وهو يتحرك فى جميع الأتجاهات ويرتبط فى انتقاله بسرعة انتقال العصارة الناضجة فى النبات حتى يصل لمكان تأثيره وعلى ذلك تعتبر أنسجة اللحاء وهى وسيلة انتقاله .

تأثيرات الجبرلين الفسيولوجية:

1.     كسر سكون البذرة الفسيولوجي دون الحاجة للتنضيد لتعوضه الاحتياجات الضوئية مما يزيد من نسبة الإنبات وانتظامه واختصار مدته.

2.     تخفيض مدة الارتباع أو تعويضها تماماً.

3.     تنشيط نمو البراعم الساكن ويستفيد من ذلك فى كسر سكون براعم درنات البطاطس حديثة النضج.

4.     تنشيط انقسام واستطالة الخلايا مما يزيد من النمو الخضري خاصا النمو الطولي ولكن لمدة قصيرة يعقبها بطيء النمو ويستفاد منه فى الحصول على قفزة سريعة فى نمو حاصلات الخضر الورقية والعلف ونباتات الزينة المرباة فى أصص.

5.     تزهر نباتات النهار الطويل المعاملة به تحت ظروف النهار القصير أي انه يعوض تأثير النهار الطويل فقط.

6.     تسرع المعاملة به من تقصير فترة الطفولة كما فى الخرشوف والموز.

7.     يساعد على تكوين ثمار بكرية كما فى الخوخ والمشمش والكمثرى والتفاح.

8.     يضاعف من حجم حبات العنب ويزيد طول حامل الحبات.

9.     يؤخر من اكتمال نمو ونضج الثمار وحدوث الشيخوخة مما يسمح بفترة تسويق طويلة فى المشمش والبرقوق والموز.

 

السيتوكينين:

 
اكتشف فى عام 1941 فى لبن جوز الهند وفى سنه 1952 تمكن Miller من استخلاصه من بطارخ الرنجة وفى 1964 ثم تمكن Jehan واخرين من اكتشافه فى النبات الزهرية. واكتشف تحت اسم الكينتين الا انه ثبت أن السيتوكينين الطبيعى فى معظم النباتات هو الزياتين وتركيبه الكيمائي هو

 

 

وقد تم استخلاص الفيتوهرمون من الذرة فى صورة بلورية 1 مليجرام / كجم من نباتات الذرة وثبت أنه أقوى من الكنيتين فى بعض الاختبارات الحيوية، وقد أشار الكثيرين إلى عدم الكينيتين فى الأنسجة النباتية بل يوجد الزياتين بدلا منه وثبت أن السيتوكينين يتم بناءه فى القمم النامية للجذور ويتم انتقلها خلال الخشب ليؤثر فى العمليات الفسيولوجية داخل باقى النبات
وقد أمكن تحضير مادة Benzyl adinin صناعياً بإستبدال مجموعة Benzyl محل. Furfuryl

وظائف السيتوكينين:

1-     اهم خصائص ووظائف السيتوكينين هو تأثيره على انقسام الخلايا وهذه الصفة تتخذ أساساً لإثبات وجود السيتوكينين فى العديد من الاختبارات الحيوية.

2-     التأثير على ما يعرف بالـ Phytogerontology من ناحتين
أ‌- تأثير دخول النسيج النباتي فى الشيخوخة                    Ageing
ب‌- إيقاف أو تأخير التحلل والموت                    Senescence
ت‌- إيقاف التساقط ومنعه Abcission مثل تساقط الأوراق والأزهار والثمار.

3-     يمنع الأصفرار لتأثيره الموجب على البروتين والأحتفاظ بمادة الكلوروفيل ومنع تحللها ويعتبر ذلك أحد الأختبارات الحيوية الدالة علية . وقد أمكن استغلال تلك الفكرة فى تخزين بعض المحاصيل الورقية كما فى الخس والبقدونس وقد وجد انه ينقص من معدل تنفس بعض المحاصيل الورقية فيساعد بذلك على تخزينها كما فى الأسبرجيس والسلق.

4-    يجذب كثير من المواد والعناصر إلى مكان وجود الكينيتين أو الزينتين أوالبنزيل ادينين ومن هذه المواد الأيونات الغير العضوية وجزيئات عضوية مثل السكر والأحماض الأمينية وأيضا غالبية عصارة الخشب واللحاء فيتجه تيارها إلى البقعة التي بها السيتوكينين، ويطلق على ذلك تأثير. Phytogerontology

5-    يزيد من بناء RNA بينما بظل DNA دون تأثير عند المعاملة بالكينيتين وغيره من السيتوكينينات وقد وجد أن الزيادة كانت مؤقتة لمدة 15 دقيقة بعدها يعود مستوى RNA إلى مثيله فى النباتات الغير معاملة.

6-    يمنع أو يثبط النشاط الإنزيمي الخاص بجميع العمليات الفردية للشيخوخة مثل منعه لنشاط إنزيمي Dehydrogenase الخاص بدورة pentose phosphate كما يساعد على انخفاض نشاط إنزيم الريبونيوكليز حيث انه من المعروف أن دخول النسيج النباتي فى الشيخوخة يصحبه زيادة فى نشاط الريبونيوكليز.

7-    ومن التطبيقات الهامة للسيتوكينين هو تأثيرها هي السيادة القمية فتؤدى المعاملة به تشجيع تكوين البراعم الجانبية فى الورق ومن تأثيراته إنهاء طور الراحة فى نباتات الفاكهة وقد أمكن إنتاج بعض أنواع الفاكهة بكرياً كما فى المانجو بالمعاملة بالكينيتين مع مخاليط من . GA

ثانيا: معيقات النمو:                          Growth Inhibitors
تؤدى معيقات النمو إلى إعاقة أو نثبيط النمو بقليل تأثير المنشطات السابقة الذكر فيظهر تأثيرها على النمو والتطور، ولم يتمكن أحد فى بادئ الأمر من فصل هذه المواد والوصول إلي حقيقتها وقد أعطيت فى بادئ الأمر عدة أسماء مثل Blastocoline وهى المواد المعيقة لإنبات البذور والثمار. أو B Inhibitors وهى المواد المعيقة للنمو الموجودة بالأوراق والجذور والدرنات والبراعم وحبوب اللقاح . حتى تم اكتشاف حمض الأبسيسيك.

 

1-    حمض الأبسيسيك:

 
تحصل Okuma سنة 1963 على مادة معيقة للنمو من لوز نبات القطن وفى عام 1964 تمكن Addicott ومجموعة من جامعة كاليفورنيا من دراسة ظاهرة التساقط (الأوراق والثمار) فى نبات القطن أيضاً وأمكن عزل وتعريف تلك المادة الهرمونية المسببة للتساقط عرفت باسم Abscisin II تميزا لها عن مادة Abscisin السابقة عزلها ولم يحدد وقتها تركيبها الكيماوي . وقد أخذت هذه المادة تسميتها من تأثيرها فى إحداث منطقة الانفصال Abscission zone فى الورقة وبتحديد تركيبها البنائي وجد أنها مادة Dormin المشتركة فى سكون البراعم وعلية فمادة Dormin هي مادة Abscisin يبنى حمض الأبسسيك فى الأنسجة والأوراق البالغة التامة النمو .

 

 

تأثيرات حمض الأبسسيك الفسيولوجية :

·        الشيخوخة والتساقط يسرع من فقد الكلوروفيل ويسرع من دخول العضو فى طور الشيخوخة ويؤدى إلى تساقط الأوراق والثمار.

·          يثبط نمو القمة النامية فى بادرات النجيليات والسويقة فوق الفلقتين Mesoncotyle للشوفان وبادرات الأرز.

·         يحدث حمض الأبسسيك حالة سكون فى بعض متساقطات الأوراق والنباتات الخشبية كما يطيل سكون درنات البطاطس وبراعم الموالح ولكن يمكن القول انه لا يستطيع منفردا تنظيم السكون فهناك مواد آخرى تخلرى مثل الفينولات كالنارنجين وغيره.

·        يمنع الإنبات إذا عوملت به البذرة بعد فترة التنصيد.

·        يمنع الأزهار فى نباتات النهار الطويل منعا كاملا ً.

·        تؤدى المعاملة إلى زيادة محصول درنات البطاطس وربما يفسر ذلك على أساس تثبيط النمو الخضري.

 2- مثبطات النمو الطبيعية:

لقد ظلت الطبيعة الكيمائية لمثبطات النمو الطبيعية لمعيقات النمو لفترة طويلة غير واضحة لكن فى منتصف الأربعينات كانت المواد السامة والتى تعمل على تثبيط النمو قد عزلت من جذور الجوايول وكان أحدهما قد عرفت على انه حمض السيناميك كذلك لاحظ Audus سنه 1941 أن بعض اللاكتونات مثل الكومارين تسبب تثبيط النمو. وقد أشار Cumakavskij & Kefeli عام 1968 أن السبب فى تقزم نباتات البسلة يرجع إلى زيادة محتواها من مادة الكيومارين عن نباتات البسلة الطبيعية طويلة الساق وهذا المركب كان فى البسلة الطويلة على صورة Quercetin glycosyl coumarate  وهو الأقل نشاطا فسيولوجيا.

ويعتقد كثير من الباحثين أن منشأ كل من الجبرلين وحمض الأبسيسيك مادة واحدة هى حمض الميفالونيك Mevalonic acid بينما يخلق كل من الأوكسين والفينولات من مصدر واحد هو حمض الشيكميك وقد يكون هذا النظام نفسه هو احد وسائل تنظيم فعل كل منظم نمو فى وقت معين وتحت ظروف معينه.

ومن أهم التأثيرات البيولوجية لهذة المثبطات هو المساعدة فى سكون البراعم والبذور وتساقط الأوراق والأزهار والثمار. والتأثير على قمة التنفس فى الثمار، وتكوين الجذور على العقل، كما أنها تعمل كمضادات تمنع الأصابة بأنواع معينة من الأمراض الفطرية والفيروسية والبكتيرية، كما تعمل على توقف نمو الجذور فى فصل الشتاء واعاقة تحول النشا إلى سكر، ومنع اختفاء الهستونات من على جزيئات DNA مما يؤدى إلى منع انتاج انزيمات خاصة بعمليات حيوية مختلفة.

فسر التضاد Antagonism بين المثبطات كالفينولات التى تؤثر على الأوكسين الداخلى على أساس ان هذه المواد تنشط بعض الأنزيمات الهادمة للأوكسين مثل اوكسيديز اندول حمض الخليك وفينوليز حمض كلوروجينيك وكذلك المواد الفينولية التى لها هذا التأثير المنشط للأنزيمات الهادمة للأوكسين Ferulic acid, coumaric acid, salicylic acid
وقد لوحظ أن الكثير من المستخلصات النباتية لمثبطات النمو الطبيعية تأثيرا مضاعف منشطا للنمو Synergistic effect مساعدا لتأثير الأوكسين فى احداث النمو وذلك عل تركيزات مختلفة بينما التركيزات المرتفعة تكون تأثيرها عكسى وهذا التاثير لبعض اللاكتونات مثل الكومارين راجع إلى حدوث تنافس بين الاوكسين الداخلى والكومارين على المراكز الغير نشطة للأنزيم مسببة بذلك قدرة الأوكسين على العمل

3- الأثيلين:

لما كانت السنوات الماضية قد اكدت من خلال الدراسات المكثفة ان الأثيلين يجب اعتباره هرمونا نباتيا فان هذا يعنى انه استغرق اكثر من 90 عاما ليتحول الشك إلى يقين ولعل من الأسباب التى أدت إلى تأخير اكتشافه كونه غازا متطايرا يؤثر فسيولوجيا بتركيزات ضئيلة للغاية ويرجع الفضل فى اكتشافه إلى تطوير جهاز الفصل الكروماتوجرافى بالغازات Gas- Liquid chromatography  وقد يرجع بداية قصة الأثيلين إلى ملاحظة ان غاز الأنارة Illumination gas يؤثر على نمو النبات ويسبب تساقط الأوراق فقد وجد من قبل 1924عام أن الأثيلين يسبب إصفرار ثمار الموالح كما يسرع من انضاج ثمار التفاح.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

التخليق الحيوى للأثيلين:  Ethylene Biosynthesis

وجد ان هناك عدد من المركبات الموجودة اصلا فى النبات يمكنها ان تكون مادة بادئة أو وسيطة Precursors or Intermediates لعملية انتاج الأثيلين من الميثونين أو حمض اللينولينك فقد وجد أن معاملة الانسجة بمثيونين ك14 يؤدى إلى انتاج الأثيلين يحتوى على ك14 وعند معاملة تحضيرات خلوية لمستخلص من أزهار القرنبيط من انتاج غاز الأثيلين وأمكن التعرف على 3 انزيمات لازمة لتحول الميثونين إلى اثيلين هما

بعض العلاقات الفسيولوجية لغاز الأثيلين:

اوضح Burg عام 1962 أن الأثيلين يخلق طبيعيا فى الأنسجة الخضرية والزهرية وكذلك فى الثمار والبذور وهو بذلك منظم للنمو فى جميع مراحل حياة النبات منذ بدء انبات البذور وحتى مرحلة الشيخوخة , ومن أهم تأثيراته:

1-    يؤثر الأثيلين على انبات البذور ونمو البادرات وقد افترض أن الأثيلين يساعد البادرات على تحمل الضغط الواقع عليها من حبيبات التربة اثناء انبات البادرات وذلك بزيادة سمكها وبالتإلى زيادة قوتها الميكانيكية والتقليل من ضرر الاحتكاك بحبيبات التربة.

2-    يؤثر الاثيلين على فترات السكون فى البذور والدرنات والابصال والبراعم فقد وجد ان للأثيلين تأثيرا على نمو براعم درنات البطاطس وتشير أبحاث كثيرة إلى أن الأثيلين يزيد من نمو براعم كثيرة من الكرومات و الابصال والجذور والعقل الخشبية .

3-    يشجع بدء تكوين ونمو الجذور والشعيرات الجذرية ولكن يقلل من استطالتها وكذلك استطالة السيقان مع تشجيعه للزيادة فى نموهم الجانبى.4

4-    هناك أيضا العديد من الأدلة التى تشير إلى ان له دورا منظما فى استجابة السيقان والجذور للجاذبية الأرضية (الانتحاء الارضى) والانتحاء الضوئى للسيقان وعلى السيادة القمية .

5-    تشير الأبحاث على أن هناك علاقة قوية بين بدء التساقط الصيفى والزيادة فى كمية الأثيلين فى الأنسجة .

6-    إذا نظرنا إلى مرحلة الازهار فنجد ان للأثيلين دور هرمونى هام فقد شجع أزهار الأناناس و الكريزانثيم وتكوين ثمار القطن وقد وجد انه يشجع على بدء تكوين البراعم الزهرية فى ابصال الأيرس وزيادة عدد الأزهار المؤنثة فى القرعيات وهو ما يعرف Sex expression وقد وجد ان الاثيلين يساعد على انبات حبوب اللقاح ونمو انابيب اللقاح.

7-    أما عن علاقة الأثيلين بنضج الثمار فقد حددت تلك العلاقة من ملاحظتين اولهما ان النضج الطبيعى للثمار يكون مصحوبا بزيادة كمية الأثيلين المنتجة وثانيهما ان معاملة بعض الثمار بالأثيلين تؤدى إلى التبكير فى بدء عملية النضج والأسراع منها وقد اثبتت الابحاث الحديثة انه تحت الظروف الطبيعية يتراكم تركيز فسيولوجى داخل الانسجة كاف لبدء نضج الموز والكنتالوب وكيزان العسل والطماطم والتفاح والافوكادو والكمثرى وغيرها وفى دراسات عديدة وجد ارتباط قوى بين ارتباط حدوث قمة انتاج الأثيلين وبين وصول معدل التنفس إلى القمة وعلى المستوى الخلوى والبيوكميائى فلقد وجد ان الأثيلين يشجع على زيادة حجم الخلايا فى الأتجاة الأفقى ويؤثر على معدل انقسام الخلايا فهو يمنع النمو الطولى ويزيد من سمك الأجزاء النامية للبطاطس وتفسر هذه الأستجابة على ان الأثيلين يعدل من طبيعة وخواص جدر الخلايا واتجاة الألياف السليولوزية والبكتينية فى جدر الخلايا مما يجعلها أكثر مرونة مثل انزيم السليوليز كما فسر تأثير الأثيلين على زيادة معدل التنفس فى الخلية على أساس تنشيطه لتخليق بعض الأنزيمات وحديثا وجد ان لهذا الغاز علاقة مباشرة بجهاز تخليق البروتين حيويا مؤثرا على معدل تخليق البروتين ونوعيته عن طريق تحكمه فى تخليق RNA وأنتاج الأنزيمات .

العلاقة بين الأثيلين وأستجابة الأنسجة النباتية للأوكسينات:

 اقترح بعض الأبحاث ان استجابة الأنسجة النباتية لبعض الأوكسينات هى فى الواقع استجابة للأثيلين حيث وجد أن كميته المنتجة من الأنسجة المعاملة بالأوكسين تزيد زيادة كبيرة وأن الكثير من الأستجابات الفسيولوجية واحدة اذا عوملت بالأثيلين أو الأوكسين فمثلا وجد أن معاملة نبات القطن بالأوكسين أدت إلى زيادة انتاج الأثيلين وإلى حدوث انحناء فى عنق الأوراق، كذلك المعاملة بالأوكسين تسبب فى زيادة انتاج الأثيلين واسقاط أوراق الفاصوليا وفى دراسة آخرى اقترح أيضا أن تأثير الأوكسين المنشط لازهار نبات الأناناس يرجع لزيادة انتاج الأثيلين بعد معاملتها بالأوكسين.

كما فسر العديد من الملاحظات الفسيولوجية على أساس استجابة النبات للأوكسين هى فى الواقع علاقة غير مباشرة عن طريق زيادة انتاج الأثيلين من هذه الأنسجة وهناك أدلة تشير إلى صحة هذه النظرية فى بعض الأستجابات مثل نمو الجذور الثانوية و السيادة القمية. هذا ويجب التنوية إلى أن اتجاها حديثا يشير إلى وجود اختلافات عديدة فى بعض الاستجابات الفسيولوجية والكميائية بين الهرمونين وانه لا يجب تفسير جميع تأثيرات الأوكسين على أنها تتم من خلال زيادة انتاج الأثيلين.

الاثيلين و تطبيقاته:

 إلى عهد قريب اقتصر استعمال الأثيلين من الناحية التطبيقية كمعاملة ما بعد القطف الثمار Post harvest treatment  للتحكم فى انضاج وتلوين الثمار مثل الموز والطماطم والكنتالوب والموالح وغيرها ولم يحاول أحد استخدام الأثيلين كمعاملة قبل القطف أو فى الحقل وذلك لصعوبة معاملة الأشجار والنباتات بالغاز الا أن هذه الصعوبة قد ذللت عن طريق ايجاد بعض المواد الكميائية والتى عند رشها على النبات تحلل لكى تعطى غاز الأثيلين داخل أنسجة النبات نفسة وأهم هذه المركبات هى الأثيفون Ethephon والذى عرف أيضا باسم الأثيريلEtherl  وتركيبه 2 choroethyl phosphonic acid  والذى من خواصه أنه فى محلول ثابت فى الوسط الحمضى آسه الأيدروجين 4 وعند تعرضه إلى وسط أقل حموضة (مثل ما هو موجود داخل الخلايا والتى يتراوح pH بها بين 6.5 إلى 6.8 يتحلل إلى غاز الأثيلين وأيون الفسفور والكلور).

لذلك أستعمل الأيثريل على الكثير من النباتات البستانية بغرض الأسراع من التزهير وتغيير نسبة الأزهار المؤنثة إلى المذكرة والتحكم فى النمو الخضرى لزيادة التفرع الجانبى وتثبيط النمو الخضرى أو تشجيع تكوين الريزومات ولاغراض مقاومة الحشائش وكسر دور الراحة فى بعض البراعم والأبصال والكومات والتحكم فى تساقط الأوراق وخف الأزهار والثمار وتسهيل جمع بعض المحاصيل مثل القطن وثمار الفاكهة والتحكم فى ان