النيماتودا الناقلة للفيروس

• النيماتودا الناقلة للفيروس والعلاقات المتبادلة بين النيماتودا والفيروسات
• أجناس وأنواع النيماتودا الناقلة للفيروس و طرق مكافحته

النيماتودا الناقلة للفيروس:

لمحة عن النيماتودا الناقلة للفيروس:

تنحدر كلمة النيماتودا nematodes من اليونانية من nema وتعني الخيط وتدعى النيماتودا بالديدان الثعبانية أحياناً لأنها تشبه الديدان بالمظهر والثعابين بالحركة ولكنها من الناحية التصنيفية تدعى بالديدان الحقيقية وهناك آلاف من الأنواع النيماتودية تعيش بأعداد هائلة حرة في المياه العذبة أو المالحة أو في التربة حيث تتغذى على النباتات والحيوانات المجهرية، وتطلق النيماتودا على مجموعة من الحيوانات اللافقارية التي تنتشر في مختلف الأوساط البيئية. وهي الوحيدة التي تم دراستها في علم أمراض النبات.

وإن النيماتودا المتطفلة على النبات ظلت – لصغر حجمها – مجهولة حتى القرن الثامن عشر الميلادي.

ويعود أول تنويه إلى إمكانية انتشار بعض الفيروسات النباتية في التربة وإصابة النباتات عن طريق جذورها إلى العالم Mayer عام 1886 ، حيث وجد أن هناك بعض الفيروسات يمكنها البقاء في التربة لمدة طويلة دون عائل أو ناقل معروف وأن هذه الفيروسات لاتنقل بواسطة الملامسة المباشرة للجذور ولاتقضي فترة التشتية في مصادر الفيروس في الطبيعة، وهذا ما ساعد العلماء في توضيح الدور الذي تلعبه النيماتودا كناقلات لفيروسات التربة كما هي ناقلة للمسببات المرضية الأخرى كالفطور والبكتيريا من النباتات المصابة إلى النباتات السليمة.

لقد كان العالم Shop (1941) أول من أثبت وجود الفيروسات المنقولة بالنيماتودا فقد لاحظ أن فيروس الأنفلونزا ينقل إلى الخنازير عن طريق يرقات ديدان نيماتودا رئوية Metastronglysus.spp وبعد مجموعة من التجارب والبحوث تم الوصول إلى التقرير الأول للفيروس والمنقول بالنيماتودا المتطفلة على النبات من قبل العالم W.B.Hewitt وزملاؤه عام 1958 عندما أثبتوا انتقال مرض فيروس الورق المروحي للعنب عن طريق النيماتودا الخنجريةXiphinema index  وهذا فتح باباً جديداً ومثيراً للبحث في علم أمراض النبات وعلم الفيروسات وعلم النيماتودا وخصوصاً النيماتودا المتطفلة خارجياً . وتنفرد الأجناس التالية: Paratrichodorus.spp – Trichodorus.spp – Longidorus.spp – Xiphinema.spp – Paralongidorus.spp التابعة لرتبة Dorylaimida من بين النيماتودا المتطفلة على النباتات بقدرتها على نقل العديد من الفيروسات النباتية.

ويمكن أن تقسم العلاقات بين النيماتودا المتطفلة على النباتات والفيروسات النباتية إلى مجموعتين :

أ‌-  علاقة ذات تأثيرات عامة للفيروسات النباتية على النيماتودا المتطفلة على النباتات: حيث بينت الدراسات المختلفة وجود إصابات يرقات نيماتودا تعقد الجذور بالفيروسات حيث تبدي اليرقات المصابة أعراض الشلل ثم تموت النيماتودا وينتقل مسبب المرض من النيماتودا المصابة إلى النيماتودا السليمة . كما أن اليرقات المصابة بالفيروسات تكون غيرقادرة على التطفل وإصابة النبات وينطبق ذلك على أنواع النيماتودا الحرة الأخرى الموجودة في التربة حي تتأثر بشكل كبير بالفيروسات مما يؤدي إلى الشلل ثم الموت.

ب‌- علاقة متبادلة نوعية بين أنواع النيماتودا  خارجية التطفل وبعض الفيروسات التي تنقلها : مثل الأجناس الخمسة سابقة الذكر الناقلة للفيروسات ويتعلق نقل الفيروسات من قبل النيماتودا بشكل الرمح وبنيته فالأنواع التابعة للأجناس التالية :

Longidorus.spp – Xiphinema.spp    Paralongidorus.spp تعد خارجية التطفل وطويلة (5-12) مم ذات رمح طويل 100-150 ميكرون، تستطيع طعن الأنسجة النباتية والتغذية عليها وهي بذلك تسهم في نقل الفيروسات النباتية (17) فيروس ذات الشكل متعدد السطوح المعروفة باسم Nebo-viruses المسببة لأعراض التبقع الحلقي والتبرقش على الكثير من النباتات . أما الأنواع التابعة للأجناس : Paratrichodorus.spp – Trichodorus.spp فهي قصيرة 0.6-1.2 مم ذات رمح منحني غير مجوف يعمل كأداة كاشطة وليست كأنبوبة ثاقبة ماصة ، تتم تغذية هذه الأنواع على خلايا البشرة حيث تسهم في نقل الفيروسات العصوية الشكل التي تدعى Tobra-viruses وتضم فيروس خشخشة التبغ TRV وفيروس التلون البني المبكر في البازلاء PEBV.

كما تختلف الأجناس الناقلة للفيروسات في أماكن احتفاظها بالفيروسات، وللشكل المورفولوجي للنيماتودا دو في ذلك ففي المجموعة الأولى التي تصم : Longidorus.spp – Xiphinema.spp    Paralongidorus.spp يتم الاحتفاظ بالفيروسات على سطح الكيوتكل المبطن لامتداد الرمح وعلى السطح الداخلي للحلقة الموجهة للرمح في حين يحتفظ الكيوتكل المبطن لامتداد الرمح وعلى السطح الداخلي للحلقة الموجهة للرمح في حين يحتفظ الجنسان Paratrichodorus.spp – Trichodorus.spp بالفيروسات على سطح الكيوتكل المبطن للمريء.

إن الخسائر التي تسببها النيماتودا الناقلة للفيروس أعظم من الخسائر التي تسببها النيماتودا بمفردها لأن في الأولى تنقسم الخسائر لقسمين : خسائر ناتجة عن الإصابة بالنيماتودا وخسائر ناتجة عن الإصابة بالفيروسات. ولذلك كان لابد من دراسة مستفيضة عن هذه الأنواع من النيماتودا وإيجاد وسائل مكافحة مناسبة لهذه الأمراض الناجمة عنها لإنقاذ المنتوج الذي تدمره اليوم أمراض النبات وجعله وافراً للمزارعين الذين يكدحون لإنتاجه . فالخسائر التي تسببها النيماتودا كبيرة على الصعيد العالمي وخصوصاً في الدول النامية حيث يقل عدد المهتمين والمشتغلين في تشخيصها ومكافحتها.

تقسيم النيماتودا الناقلة للفيروس:

تنتمي النيماتودا الناقلة للفيروس إلى شعبة الديدان الخيطية (النيماتودا) phylum: Nematoda وصف الديدان الخيطية (النيماتودا) class: Nematodea وتحت الصف Adenophoria ورتبة Dorylaimida وهي ماتهمنا في بحثنا حيث تضم هذه الرتبة الأجناس التي تنتمي لها النيماتودا الناقلة للفيروس. هذه الرتبة تضم فصيلتين :

1. Longidoridae وتضم جنس النيماتودا الإبرية Longidorus.spp – Paralongidorus.spp والنيماتودا الخنجرية Xiphinema.spp.
2. Ttricodoridae وتضم جنس نيماتودا تقصف الجذور Ttricodorus.spp ، Paratricodorus.spp.

عودة إلى الأعلى

العلاقات المتبادلة بين النيماتودا والفيروسات:

بالرغم من أن النيماتودا تستطيع أن تسبب لوحدها أمراض نباتية خطيرة إلا أن وجودها في التربة محاطة بشكل دائم بالفطور والبكتريات والفيروسات يجعلها تشكل أمراضاً نباتية مركبة ناتجة عن التعاون فيما بين النيماتودا والممرضات الأخرى. والضرر الناتج عن هذه الأمراض أكبر بكثير من الضرر الناتج عن كل مرض بمفرده, وتعد العلاقات المتبادلة بين النيماتودا والفيروسات الأكثر أهمية وشيوعاً حيث يوجد العديد من الفيروسات النباتية مثل فيروس البقعة الدائرية في البندورة وفيروس الحلقة السوداء في التبغ وغيرها من الفيروسات التي تنتقل خلال التربة بواسطة النواقل النيماتودية وعلى الرغم من كبر عدد الفيروسات فهي تحمل من قبل واحدة أو أكثر فقط من ثلاثة أصناف من سلالات النيماتودا ( الخنجرية – الإبرية – تقصف الجذور) .

وتعتبر كل أنواع النيماتودا المتطفلة على النبات والتي تتغذى على نباتات مصابة بالفيروسات تملك القدرة على نقل الجزيئات الفيروسية لكن عملية هذا النقل محصورة فقط في 36 نوع تنتمي إلى العوائل التالية : Tricodoridae-Longidoridae من رتبة Dorylaimida ويزيد أهمية هذه الأنواع وخطورتها وقدرتها على نقل الفيروسات النباتية من النباتات المصابة إلى النباتات السليمة.

انتقال الفيروسات بواسطة النيماتودا:

تعد النيماتودا التابعة لجنس Xiphimema-Longidorus نواقل للفيروسات متعددة السطوح Nepo-voruses مثل فيروس الحلقة السوداء على التبغ وفيروس الورق المروحي في العنب وفيروسات أخرى. أما النيماتودا التابعة لجنس Trichodorus فتقوم بنقل الفيروسات ذات الشكل العصوي Tobral-viruses ومن هذه الفيروسات: فيروس خشخشة التبغ وفيروس التلون البني المبكر في البازلاء. حيث يتم نقل الفيروسات من خلال تغذية النواقل النيماتودية من جذور النباتات المصابة بالفيروسات ومن ثم انتقالها للتغذية من جذور النباتات السليمة وبالتالي تقوم بنقل الفيروسات إليها من النباتات المصابة. يتم نقل الفيروسات عن طريق اليرقات والنيماتودا البالغة فقط ولايتم نقل الفيروسات عن طريق البيوض أو خلال مثابرة الفيروس عملية الانسلاخ اليرقي. ويجب الانتباه إلى أن النيماتودا لاتستطيع نقل الفيروسات إلا إذا قامت بأخذ الغذاء من المصادر الفيروسية النباتية لمدة يوم واحد أو أكثر ومن تنقلها إلى النباتات الأخرى. وتبقى النيماتودا قادرة على نقل العدوى لمدة شهرين إلى أربعة أشهر وأحياناً لفترة أطول من ذلك.

عودة إلى الأعلى

الفيروسات المنقولة بواسطة النيماتودا:

كما ذكرنا سابقاً تقسم الفيروسات إلى فيروسات متعددة الأوجه nepo-viruses وفيروسات عصوية tubra-viruses

1-  مجموعة الnepo: اشتقت هذه الكلمة من كلمتي نيماتودا nematoda وعديد الأوجه polyhedral تنتقل هذه الفيروسات بواسطة البذور وحبوب اللقاح والتلقيح الميكانيكي للعصير الخلوي إضافة إلى انتقالها بواسطة النيماتودا . تسبب هذه الفيروسات أعراض من النوع الذي يطلق عليه التبقع الحلقي والتبرقش حيث تظهر البقع بوضوح على الأوراق الملقحة ثم تضعف على الأوراق التالية وتختفي على الأوراق الحديثة.

ويمثل الجدول التالي مجموعة الفيروسات متعددة الأوجه النيماتودا الناقلة لها العوائل النباتية

2-  مجموعة Tobra : اشتقت تسميتها من خشخشة التبغ tobacco rattle تنتقل هذه الفيروسات بواسطة البذور وخصوصاً الفيروسات التي يصعب انتقالها بالتلقيح الميكانيكي للعصير الخلوي في بعض العزلات الفيروسية .

ويمثل الجدول التالي الفيروسات العصوية النيماتودا الناقلة لها ، العوائل النباتية :

عودة إلى الأعلى

العلاقة بين الناقل والفيروس :

1. كفاءة النقل:
   تقوم الأطوار اليرقية للنيماتودا الناقلة بنقل الفيروس بنفس الكفاءة من النبات المصاب إلى السليم.
2. فترة الاكتساب والتلقيح:
   إن انتقال الفيروس من النبات المصاب إلى النبات السليم تتم باكتساب النيماتودا الناقلة لجزيئات الفيروس ومن النبات المصاب أثناء تغذيتها عليه والاحتفاظ بها ثم تحريرها خلايا النبات السليم. وهناك فكرة معينة لاكتساب النيماتودا للفيروس الموجود في النبات المتغذية عليه. حيث وجد أن زمناً قدره من 15 دقيقة إلى 1 ساعة يكون كافياً لنيماتودا التقصف كي تكتسب فيروس خشخشة التبغ.
3. آلية النقل:
   إن آلية انتقال الفيروسات بواسطة النيماتودا تشبه آلية الابتلاع والإقياء المقترحة لانتقال الفيروسات بواسطة حشرة المن ، فبعد ابتلاع النيماتودا لغذائها المحمل بالفيروسات تدمص جزيئات الفيروس على طبقة الكيوتكل الداخلية المبطنة لتجويف الفم أو تجويف المري ثم يحدث انسياباً عكسياً (إقياء) للمواد يتمثل باللعاب الذي تحقنه النيماتودا في خلايا عائلها النباتي. ويحمل هذا اللعاب الذي تفرزه الغدد المريئية أثناء حركته الأمامية جزيئات الفيروس التي لابد وأن يتحرر بعضها كي تتم عملية الانتقال بنجاح. ويفترض أن اللعاب يعدل في درجة الحموضة PH داخل تجويف المري وبالتالي تتغير الشحنة السطحية لجزيئات الفيروس مؤدياً إلى تحررها من مواقع ادمصاصها داخل جسم النيماتودا.

الشكل يبين الارتباطات الممكنة للفيروسات بمواقع الاحتفاظ بها داخل جسم النيماتودا الناقلة:

 أ- لايحدث ادمصاص لجزيئات الفيروس ، ب – يحدث امتصاص ولكن لاتتحرر الجزيئات ، ج – يحدث ادمصاص ولكن تتحرر بعض الجزيئات انتقال غير فعال، د- تدمص بعض الجزيئات ويتحرر جزء منها انتقال غير فعال، هـ - ادمصاص وتحرر يترتب عليه انتقال فعال للجزيئات.

عودة إلى الأعلى

أجناس وأنواع النيماتودا الناقلة للفيروس

كما ذكرنا سابقاً فهناك خمسة أجناس من النيماتودا الناقلة للفيروس، وهي ذات أهمية اقتصادية كبيرة كنواقل لحوالي 23 فيروس نباتي محمول في التربة وهذا لايعتبر جزء من الضرر المباشر والرئيسي التي تسببه النيماتودا للجذور.

جنس النيماتودا الإبرية Longidorus :

الشكل الخارجي والتركيب الداخلي:

أفراد هذا الجنس من المتطفلات الخارجية طويلة نسبياً تتراوح من 1.5 إلى 13 مم عرض الجسم (5.4-7.9) ميكرون، الرمح طويل نوعاً ما سني الشكل يشبه الإبرة لذلك سميت النيماتودا الإبرية والرمح محوري أجوف وهو من نوع Odontostyle مزود بامتداد طوله أكثر من ثلثي طول الرمح ويبلغ طوله مع الرمح من 100 إلى 300 ميكرون.

المري مكون من جزئين الجزء الأمامي ضيق وهو أنبوبي منحني أما الجزء الخلفي أعرض ومستطيل والبصيلة القاعدية اسطوانية الشكل.

الجهاز التناسلي يتألف من مبيضين وشكلها منحنية وهي قصيرة نسبياً مقارنة مع طول الجسم عند جميع الأنواع باستثناء بعض الأنواع ، الفتحة التناسلية الأنثوية عرضية ومتوسطة كيس السفاد والأنبوب الفاصل بين شوكتي السفاد غائبين، الخصي اثنتان والذيل مستدق قليلاً ومتشابه في كلا الجنسين (الذكر ، الأنثى ) والغدد الذيلية موجودة بالنسبة لنوع L.elongatus الذكور فيها غائبة أو نادرة وهي تتكاثر بكرياً.

الشكل الموروفولوجي للنيماتودا الإبرية

أعراض الإصابة:

تنتشر النيماتودا الإبرية في كافة المناطق المناخية وخصوصاً المعتدلة وتفضل الترب الرملية من أجل التكاثر والترب الكلسية تنخفض فيها أعداد النيماتودا وتبقى النباتات خالية من العدوى، تصيب النيماتودا الإبرية جذور النباتات العشبية والخشبية ويمكنها الوصول إلى مناطق عميقة عند التغذي على الجذور النباتية حيث أنها تهاجم فقط نهايات الجذور التي يتغير شكلها إلى كرات طرفية وتجذب النيماتودا للتغذي عليها بإدخال رمحها بطوله الكلي داخل النهاية الجذرية. في المراحل الأولى وقبل أن يبدأ إفراز اللعاب والتغذي على نفس البقعة لعدة ساعات يحصل تضخم لخلايا النهايات الجذرية ثم يتتالى تكاثر الأنسجة الخلوية وتحصل تضخمات ثانوية كرد فعل من قبل الخلايا في منطقة التغذية الفعالة وفي المرحلة المتأخرة يتم انتقال محتويات الخلايا عديمة النواة المتضخمة بشكل تدريجي من قبل النيماتودا أثناء تغذيتها ولكن هذا لاينطبق على كافة الأنواع.

وتفضل هذه النيماتودا مهاجمة القمم النامية للجذور مسببة لها التقزم وإتلاف الأنسجة الميرستيمية النشيطة في حالات الإصابة الشديدة تزول الجذور المغذية وتحول المجموع الجذري إلى أعقاب صغيرة وهناك عدة أنواع من النيماتودا الإبرية تدوم دور حياتها أكثر من سنة والبالغات تعيش أكثر من سنة، وقد لوحظ أن بعض أنواع النيماتودا الإبرية تسبب تشكيل خلايا متعددة النوى في نهاية الجذور، ولوحظ عند تلقيح الفريز بالنيماتودا Longidorus elongatus نتج عنه انتفاخ واسوداد الجذور ونقص في نمو النباتات.

العوائل النباتية :

تسبب النيماتودا الإبرية أضراراً كبيرة لكثير من النباتات كالعنب والأشجار المتساقطة الأوراق والمحاصيل العلفية والنجيليات والذرة والخضراوات والبطاطا والخس والجزر والملفوف والفريز والمراعي والغابات.

مكافحة الـ Longidorus:

لوحظ أن حقن التربة في صفوف الزراعة قبل زراعة الشوندر السكري بمبيد DD بمعدل 134-268 ل/هـ في فصل الخريف يقضي على معظم النيماتودا الموجودة في الـ20 سم العلوية من التربة مما يؤدي إلى زيادة غلة السكر ويعطي مردود أفضل في الشوندر السكري، كما أن إضافة 271 ل/هـ من DD أو كلوروبكرين للتربة المزروعة بالشوندر السكري على عمق 15 سم في الشتاء يقضي على 90% من هذا النوع من النيماتودا ، وإن إضافة 0.6-1.1 كغ/هـ من المبيد النيماتودي غير المدخن (الديكارب) حول منطقة بذور الشوندر السكري عند الزراعة يحمي هذه البذور من ضرر نيماتودا L.attenatus في الأسابيع الحرجة المبكرة أثناء ترسيخ البذور . وإن مكافحة النوع L.elongatus تتم بعدة طرق:

1. حقن التربة بـ189 ل/هـ من مبيد DD و 26.5 ل/هـ من مبيد EDB أو 11 ل/هـ من مبيد DBCP .
2. إضافة الكوينتوزين بمعدل 67 كغ/هـ حيث يتم القضاء على 95% من نيماتودا L.elongatus وبالتالي تقلل نقل فيروس البقعة الدائرية على توت العليق والبندورة.
3. استخدام الدازوميت بمعدل 36كغ/ه
4. استخدام (1-3) ديكلوروبروبين بمعدل 207ل/هـ تقضي على أكثر من 90% من هذا النوع. أما لمكافحة L.africanus الذي يشكل ضرر على الخس ، ويتم بحقن التربة بمبيد (1-3) ديكلوروبروبين بمعدل 53ل/هـ في مرقد البذور على عمق 5-20 سم قبل أربع أيام من زراعة البذور. كما يتم مكافحة جنس Longidorus  برش المبيدات الفوسفورية العضوية أو المبيدات الكربماتية على الأجزاء الخضرية من النبات وبشكل مباشر إن إضافة جزء صغير جداً على أوراق النبات تنتقل إلى الجذور ويتم طرحها من الجذور إلى التربة وبالتالي يؤدي إلى شلل النيماتودا الموجودة في التربة المحيطة بالجذر.

جنس النيماتودا الخنجرية Xiphinema:

الشكل الخارجي والتركيب الداخلي:

هذا الجنس له قرابة جيدة مع جنس النيماتودا الإبرية ويشبهه في معظم تفاصيله الشكلية وهذه النيماتودا أسطوانية طويلة يصل طولها من 1.5-4.5 مم وتصبح ذات شكل لولبي عندما تموت، الرمح طويل يشبه الخنجر لذلك سميت بالخنجرية.

وللرمح امتداد طوله يعادل طول الرمح وهو مزود بانتفاخات قا�