الامتصاص والانتقال للماء والمغذيات في الفطريات

Up take of water and nutrients by fungi

مقدمة :-

أن الفطريات تتميز بصفة عامة بأنها غير ذاتية التغذية ، وأنها تتغذى بالامتصاص وهذا يتم عن طريق امتصاص ونقل الماء والمغذيات عبر غشاء البلازما .

ولكي تمر هذه المغذيات لابد أن تكون في صورة جزيئات صغيرة ذائبة في الماء وبالطبع في كثير من الأحيان لا توجد المركبات العضوية الغذائية في صورة أولية ولكنها توجد في صورة أكثر تعقيداً مما يتطلب أجراء تحليل وتجزئة لها وهو يسمى الهضم الخارجي الذي يتطلب جهاز أنزيمي قوى وهذا ما يميز الفطريات حيث إنها تفرز أنزيمات خارجية ذات كفاءة عالية في تحليل المادة العضوية وتمتاز بثبات في ظل الظروف البيئية المختلفة .

والأنزيمات دور آخر غير عملية الهضم حيث أنها تلعب دوراً لا يقل أهمية في الفطريات الممرضة حيث تساعد في عملية الاختراق وأحداث الإصابة وتعتبر ظهور الأعراض رد فعل طبيعي لعملها .

لابد من ملاحظة إن هذه الجزيئات الممرضة تمر عبر الجدار الخلوي الذي يعتبر نفاذ نفاية عامة أما الغشاء البلازمي فهو ذو نفاية اختيارية يتحكم في عملية الإمرار حيث وجد أنة يمرر جزيئات أوزانها يصل إلى 13500 دالتون .

ومن الجدير بالذكر أن الأنزيمات التي تفرز خارجية والتي تمر عبر الغشاء بعد انفصالها من الحويصلات المتجمعة فيها والملاصقة لأجسام جولوجى يصل طول السلسلة الأمينية لها من 25 إلى 125 حامض أميني أي أن أوزانها الجزيئية أكبر من هذا بكثير .

وبالتالي نلاحظ أن الدور الرئيسي للجدار الخلوي في عملية الانتقال هو الحفاظ على ضغط الامتلاء الهيفا له دور كبير في انتشار وحركة الماء عبر الهيفا وداخلها عن طريق حدوث التوازن بين التركيز الداخلي والخارجي للمواد المتنقلة وهو ما سيتم شرحه تحت أسم الانتقال السالب أو التدفق الكتلى .

أما الغشاء البلازمي فهو يقوم بعملية التحكم في الانتقال عن طريق خاصية النفاذية الاختيارية وسيتم في الآتي شرح آليات وطرق الانتقال المختلفة .

ميكانيكية النقل    Mechanism of transport    

أن غشاء البلازما منفذ وهو المسؤل عن تنظيم عملية نقل المواد الغذائية سواء المعدنية أو العضوية إلى الهيفا حيث لابد من مرور الجزيئات البسيطة السكرية الأحادية والثنائية والأحماض الأمينية والأيونات عبر الغشاء لتدخل إلى الهيفا الفطرية يستفيد بها الفطر .

وكما هو معروف فإن غشاء البلازما عبارة عن سلاسل من الفوسفولبيد كارهة للماء غير قطبية ذات أزرع عبارة عن أحماض دهنية بعضها مشبع وآخر غير مشبع وتختلف عن فطر لآخر من حيث السلسلة ونسبة الأحماض المشبعة .

وداخل هذة الوحدات الكارهة توجد كريات بروتين بعضها سطحي والآخر غائر وهو ما يكون ما يعرف بالفتحات أو pores  أو النتوءات channels  وهى المسؤلة عن إدخال المواد القطبية والماء ,

هذا وهناك أكثر من ميكانيكية للنقل

أولاً : النقل السالب passive transport  

وهو نقل مع منحدر التركيز ولا يحتاج لطاقة ليتم وهناك نظريتان يفسرانة

I  - التدفق الكتلى :-

وفيها يتم النقل من التركيز العالي خارج الهيفا إلى داخل الهيفا عن طريق الانتشار أو التدفق الكتلى دون استنفاذ أي طاقة .

 ومن المواد التي تساعد على بقاء التركيز في الداخل أقل هو الأسنتفاز وكذلك ما يعرف بنظرية التحول الكيميائي

حيث أن المركب بمجرد دخولة إلى الهيفا تتغير صورتة مثل ما يحدث للجلوكوز الذي يتم فسفرتة وبالتالي يبقى تركيزة داخل الهيفا أقل من خارجها ويستمر التدفق .

II – أتزان دونان :-

وهذة النظرية وضحت النقل السالب على أساس إحداث تعادل كهربي لفرق الجهد الشحنى الموجود على جانبي غشاء الهيفا الداخلي والخارجي حيث يتم انتقال الأيونات ذات الشحنات الموجبة لتعادل الأخرى ذات الشحنات السالبة وكذلك تنتقل السالبة لتعادل الموجبة إلى إن يكون حاصل ضرب الأيونات الموجبة في السالبة الخارجية يساوى حاصل ضرب الأيونات الموجبة داخل الهيفا هنا نصل إلى أتزان دونان

. ثانياً : النقل النشط  Active transport   

وهو نقل يحدث ضد منحدر التركيز ولهذا فهو بالطبع يحتاج لطاقة للتغلب على تدرج التركيز ويتم الحصول عليها عن طريق وحدات  ATP  المتحصل عليها من الميتوكوندريا وعمليات التنفس الهوائي أو عمليات التخمر وهناك نظريتان يفسران ميكانيكية النقل .

I  - النقل عن طريق الحوامل :-

وتعتمد هذة النظرية على أساس وجود حوامل متخصصة هي المسؤلة عن نقل الأيونات والمغذيات عبر الغشاء البلازمي عن طريق مراكز نشطة على السطح الخارجي للهيفا يتم فيها الارتباط بين المادة المنقولة والحوامل ثم تحولها إلى داخل الهيفا وهى في ذلك تتشابة في فعلها مع الأنزيمات مع اختلاف أن المواد الناتجة عن تفاعل الأنزيمات تختلف عن الداخلة في التفاعل .

أما في حالة الحوامل فإن مواد التفاعل الداخلة هي الخارجة دون تغير في المركب ويتم تحميل هذة الحوامل بالطاقة لتنشيطها للقيام بهذة الدورة والبعض يرجح أن دور الطاقة في عملية جذب والإمساك بالأيونات والآخر يرجح أنها لازمة لتحرك الحوامل من الجانب الخارجي للداخلي .

ويتم حصولها على الطاقة عن طريق وحدات ATP  

وعن طريق هذة النظرية أمكن تفسير لماذا يكون تركيز عنصر ما خارج الهيفا عالي وجد أن تركيزة داخل الهيفا قليل في حين إن عنصر أخر خارجها تركيزة منخفض وداخلها عالي .

II- نظرية مضخة البروتون :-

وفى هذه النظرية فسرت عملية النقل عن طريق أنزيم ATP ase  الذي عن طريق عمليات التحلل من ATP   إلى ADP  نجد أنة يضخ بروتونات + H التي عند خروجها يقابلها دخول أيونات لتعادل النقص الناتج عن خروجها فمثلاً H+  يدخل مكانة  K+ و 2H+ يدخل مكانة جزيء سكر أحادى وتفترض النظرية دخول الأنيونات للتعادل وثم عملية الدخول والخروج عن طريق القنوات Channels وجد إن (  ( OH-عند خروجة تدخل مكانة الأنيونات لتعادل خروجة .

أولاً: نقل الكاتيونات :-

من أكثر الكاتيونات التي حازت على قدر كبير من الدراسة كان البوتاسيوم وهو كاتبون أحادى وقد لوحظ أن عملية النقل منها السالب مع منحدر التركيز ومنها النشط ضد منحدر التركيز والذي يصل إلى 1: 5000 وثم هذه الميكانيكية عن طريق النقل النشط بالحوامل المتخصصة وقد وجد نوعين من الحوامل على أساس الشراهة للارتباط والنقل

حوامل شرهة تعمل في حالة وجود تركيز ضعيف وحوامل أقل في الشراهة تعمل عند وجود تركيز عالي من الكاتبون المنقول وهكذا نجد أن لها دور تنظيمي وكذلك الوضع في الكاتيونات الثنائية .

ثانياً : نقل الحديد :-

وهو يمتاز عن باقي الكاتيونات بحوامل متخصصة تسمى sidrophores وهى تعمل بكفاءة خاصة فى حالة نقص الحديد في البيئة الخارجية وهناك العديد من الفطريات المنتجة لها مثل Aspergillus  - Neurospora  وهى تعمل ضد منحدر التركيز وتحتاج للطاقة لتنشيطها كما إن لها فعل تنشيطي تنظيمي عند زيادة تركيز الحديد .

ووجد منها نوعين الأول يعرف ب Ferrochrome  والثاني  FerrochromeA والفرق بينهم أن النوع A يفرز خارجياً في الوسط في حالة نقص الحديد ويقوم بإمساكه ونقلة إلى السطح الخارجي للهيفا ويقوم النوع الثاني بنقلة إلى داخل الهيفا وقد تم عزلهم من فطر Ustillago mydies .

ثالثاً: نقل الأنيونات :-

الدراسات أغلبها تمت على نقل الفوسفات والكبريتات وقد أوضحت إنها تنتقل بصفة أساسية بحوامل متخصصة لها نفس التدرج في الشراهة للنقل والارتباط .

أما بالنسبة للنترات فرجح الغالب من العلماء أنها تنتقل سلبياً عن طريق منحدر التركيز وذلك لوجودها الدائم داخل الهيفا بتركيز ضعيف عن خارجها بفضل فعل أنزيم التتريز الذي يقوم باختزالها ويمنع دخولها وذلك لسميتها

.رابعاً : نقل السكريات :-

تنتقل السكريات عامة عن طريق النقل السالب في حالة وجود تركيز عالي خارج الهيفا ويساعدها في ذلك عملية الفسفرة التي تحدث دائماً للجلوكوز بمجرد أنتقالة وتحتاج الفطريات للنقل النشط في حالة التركيز الضعيف لها خارج الهيفا .

ويجب ملاحظة أن وجود الجلوكوز يثبط فعل باقي السكريات وهذا ما يعرف بتأثير الجلوكوز أو Glucose effect  وذلك لأفضليته في النقل .

خامساً : نقل الأحماض الأمينية :-

أغلب الدراسات أوضحت إن عملية نقل الأحماض الأمينية عملية معقدة للغاية وأن لها أكثر من ميكانيكية في النقل بلغت خمس ميكانيكيات حسب طور النمو ونوع الحمض الأمينى .

وقد لوحظ أن هناك حوامل متخصصة للنقل النشط للأحماض الأمينية تكون مصاحبة لجدر الخلايا أو الأغشية البلازمية وتثبيط بمثبطات الطاقة ويحدث لها طفرات تعطيها فاعليات مختلفة في النقل .

ولوحظ أيضاً دور لمضخة البروتون في نقل الأحماض الأمينية حيث أن خروج 2H+ يعادل دخول جزيء حوض أميني في الخميرة وقد وجد أن البوتاسيوم ينشط عملية النقل .

ووجد أن هناك تأثير تثبيطي تنافسي بين الأحماض الأمينية بعضها وبعض وهذا يرجع لتنافسها على مواقع الارتباط المختلفة في حوامل النقل وكذلك هناك تأثير لتركيز حامض عن آخر .