الاستجابة فائقة الحساسية (تفاعل الحساسية الزائدة) ومقاومة المرض في النبات

Hypersensitive Response (HR) and control of plant diseases

يعتبر تفاعل الحساسية الزائدة من أروع التفاعل فى مجال البيولوجى وأمراض النبات , والذى يتميز بصفة مميزة هى الموت السريع لخلية العائل وظهور النيكروزيز بغرض حصر وتحديد انتشار أو تكرار المسبب المرضى , ويساهم تفاعل الحساسية الزائدة HR فى آليات المقاومة النشطة فى النبات ولكن ميكانيكية تفاعل الحساسية الزائدة تختلف تماما عن ميكانيكيات المقاومة المستحثة الأخرى , حيث أن الميكانيكيات الأخرى للمقاومة المستحثة تتمثل فى ترسيب الكالوز والليجنين , أو تكوين مركبات لها طبيعة دفاعية مثل الفيتوألكسينات والبروتينات المصاحبة لعملية اللإصابة , أو تكوين الإنفجار التأكسدى Oxidative brust , بينما فى حالة تفاعل الحساسية الزائدة فإن الأمر يتطلب الموت السريع لخلية العائل بمجرد حدوث التلامس الحقيقى بين العائل والمسبب المرضى , ومن أجل ذلك يتطلب الأمر أن نقف على العمليات التى من شأنها يحدث الموت السريع لخلية العائل وفهمها جيداً.

 ولكن كيف تم اكتشاف هذا التفاعل الخطير؟                                      

منذ مائة عام تقريبا اشتغل عالم أمراض النبات الأمريكى Marshall على فطريات الصدأ التى تصيب النجيليات حيث لاحظ أن العوائل المقاومة فان الخلايا المجاورة لمكان الإصابة تتحول سريعا لون بنى وتصبح محببة ثم تموت بعد ذلك. ومنذ سنوات قليلة اصبح مصطلح الحساسية الزائدة يصف هذه الحالة , حيث أن خلايا العائل تكون حساسة جدا للمسبب المرضى والتى تنهار وتموت بسرعة, وكان تفاعل الحساسية الزائدة (HR) موضوع هام للدراسة لأنه مثال واضح للدور الديناميكى للعائل فى الأطوار المبكرة لهجوم المسبب المرضى , ويشارك تفاعل الحساسية الزائدة بدرجة عالية فى مقاومة العائل وبالتالى فهذه الاستجابة صفة مرغوبة يختارها مربو النبات , على سبيل المثال يتم ادخال الجينات المقاومة والتى يطلق عليها (Rgenes) الى البطاطس Solanum tuberosum خلال التهجين مع الأنواع البرية بجنوب أمريكا Solanum demissum حيث تعطى حماية جيدة ضد السلالات المتخصصة وبالتالى فإن المقاومة الناتجة بواسطة هذه الجينات (Rgenes) يعبر عنها بالإستجابة فائقة الحساسية تجاه السلالات الغير متوافقة من الفطر.

 وأثبتت هذه الاستجابة تخصصها العالى لتكون عقبة لإختراق المسبب المرضى مع وجود بعض الاستثناءات حيث تستطيع بعض السلالات الاختراق ويكون لها القدرة على التغلب على تأثيرات هذه الجينات وبرغم ذلك فإن تفاعل الحساسية الزائدة جذب الإنتباه خصوصا حاليا.

 وفى البداية اعتبر تفاعل الحساسية الزائدة خاص بالفطريات التى من النوع Biotrophic المتطفلة اجبارياً ولكن وبنفس درجة التأثير ظهر هذا التفاعل فى حالة الفطريات necrotrophic الإختيارية التطفل والبكتيريا, وفى أكثر من حالة أعطى تفاعل البقعة المحلية فى النباتات تجاه الفيروسات تشابها مع تفاعل الحساسية الزائدة حيث يظهر نيكروزيز فى الخلايا التى تحيط بمكان التلقيح حيث تمنع الفيروس من الانتشار جهازياً خلال العائل.

كيفية حدوث تفاعل الحساسية الزائدة

توجد صفتان هامتان لتفاعل الحساسية الزائدة فى احتياج للمناقشة وهى:

1- طبيعة المادة أو المواد التى تحفز الموت السريع للخلية وظهور النيكروزيز.

2- الموضع والمكان المستهدف لإستقبال عملية الحث.

إنه كان من المعروف لفترة من الوقت أن الخلية ألخالية من مكونات هيفا الفطر P. infestans المستخلصة من كل السلالات الممرضة والغير ممرضة حفزت النيكروزيز فى كل الأصناف الحساسة والمقاومة

                                           ((Tomiyama, 1971: Varns et al., 1971

    بينما قدم Doke عام 1975 دليل مقنع على أن تفاعل الحساسية الزائدة HR استحث فى درنات البطاطس وفى عنق الورقة لثلاثة من الأصناف المقاومة بواسطة السلالة (0) وتوضح هذه الدراسة أهمية التخصص بين الجراثيم السابحة Zoospores والمواد البروتينية الموجودة فى كل من البطاطس الحساسة Irish cobbler والبطاطس المقاومة Rishiri..

    وفى الدراسات اللاحقه بعد ذلك وجد إنه لابد من توافر ظروف معينه بدونها لا يتم التفاعل وهى:

1- تعارف وتلاقى جيد بين الطفيل والعائل وهذا يتم عن طريق المركبات الجليكوبروتينيه Lictins فى كلا الطرفين.

2- توافر المقدره لدى العائل لتكوين البروتينات.

3- توافر مستوى عالى من الطاقه فى صورة وحدات من .ATP

4- وجود نشاط إنزيمى عالى خاصةً التى تحتوى على .SH-group 

ولكن ماذا يحدث فى مناطق البقع الميتة؟

 أظهرت الدراسات حدوث العديد من التغيرات سواء تركيبيه أو كيميائيه ويمكن ذكر أهمها فى التالى:

1-  حدوث خلل فى نفاذية الأغشيه السيتوبلازميه يتبعه تمزق لها ونضح لمحتويات الخليه.

2-  زياده فى عدد الميتوكوندريا مع فقد الشكل المميز لها.

3- زياده فى المسافات البينية وإنكماش الخلايا.

4- إفراز عالى للفينولات والفبتوأليكسينات.

5- زياده نشاط البروتينات المرتبطة بالاصابة  PR-proteinخاصةً إنزيمات الأكسده.

ومما سبق يتضح لنا أن تفاعل فرط الحساسيه ما هو إلا مزيجاً من التغيرات سواء تركيبيه أو كيميائيه لذا كان يجب التعرض لها لتوضيح آلية عمل هذه المركبات داخل منظومة متكاملة.