أولاً : أنماط التخصص  Type of specificity  

1-   التخصص بين العائل والطفيل تعنى ببساطة هي قدرة طفيل معين على إصابة عائل بعينة دون غيرة فعلى سبيل المثال فطريات الأصداء والبياض الدقيقى ، فصدأ القمح مثلاً لا يصيب الفول والبياض الدقيقى في القرعيات لا يصيب المانجو ......الخ وهذا أحد أنماط التخصص وهو التخصص العوائلى .

2-   النمط الآخر هو التخصص المرضى بمعنى آخر أن تكون هناك عزلة ذات قدرة مرضية وعزلة آخري عديمة القدرة المرضية أو نوع يؤدى إلى إصابات خطيرة ونوع آخر لا يؤدى إلى أي أمراض وأكبر مثال على ذلك هو الفطر Agrobacterium tumiefasion – A. radiobacter  .

3-   والنمط الآخر من التخصص هو التخصص في موقع الإصابة أي إصابة جزء بعينة دون آخر في النبات مثل فطريات أعفان الجذور لا تصيب الأوراق وفطريات المسببة لأعفان التاج فهي لا تصيب إلا منطقة التاج فقط.........الخ.

ولتفسير هذه الأنماط المختلفة من التخصص لابد من اللجوء إلى العلاقة الجينية وكذلك نظرية gene for gene لتساعدنا في أيجاد تفسير مقبول لهذه الأنماط التخصصية .

ثانيا : التوافق الأولى Basic compatibility   

لكي يستطيع طفيل ما غزو عائل والحياة داخلة وإنشاء علاقة تطفلية معه فهو لابد له أن يكون قادر على تهيئة هذا العائل للإصابة بمعنى آخر أن يتمكن من أصابته قبل تمكن العائل من التعرف علية وقيام العائل باستحثاث دفاعاته لينشئ آلية مقاومة له وهذه العلاقة تسمى بتفاعل متوافق Compatible  وقد يحدث في خلال تطور المرض وتطور العلاقة بين العائل والطفيل أن يتمكن من التعرف علية وإنشاء مقاومة ضده وهذا يتطلب من الطفيل أن يضاد أو يتجنب هذه الآليات الدفاعية لتظل العلاقة توافقية أما إذا تمكن العائل من المقاومة فهنا تصبح العلاقة In compatible  .

لهذا لا يعتبر أن الطفيل ذا قدرة مرضية لمجرد قدرته على الغزو ولكن لابد من أن يكون قادر على الاستيطان والانتشار داخل العائل كما أن العائل لا يعتبر قابل للإصابة إلا عند تطور العلاقة المرضية وظهور الأعراض ولابد من ملاحظة أن هذه العلاقة في الأساس علاقة جينية بين العائل والطفيل وسيتم شرحها في الأتي

أذن فالتوافق الأولى هو المعنى بقدرة الطفيل على الغزو ولا يعنى أطلاقاً قدرته على أنشاء العلاقة المرضية التطفلية على العائل .

ثالثاً : الجينات المحددة للتخصص بين العائل والطفيل :-

أن نظرية الحين للجين أو gene for gene بنيت على أساس تفاعل بين جينات المقاومة في العائل وجينات الإصابة في الطفيل وكان احتمالات التفاعل كالأتي :

جين مقاومة في العائل + جين عدم قدرة في الطفيل                    فشل في الإصابة

جين قابليه للإصابة في العائل + جين قدرة مرضية                   إصابة .

في هذا التفاعل يرسل جين المقاومة مستقبلات receptors  سطحية تكون مسؤلة عن استقبال المرسلات الشفرية التي يرسلها الطفيل elicitors ويقوم باستقبالها والتعرف عليها من ثم ينشط تكوين الدفاعات والآليات المختلفة في المقاومة أما في حالة الفشل في التعرف فهذا يعنى القدرة على الإصابة أو قد يحدث تعارف مع حدوث تباطيء في انتشار آليات الدفاع فأن هذا يعنى حدوث الإصابة ولكن قد لا تتطور .

ومن المفترض أن المستقبلات والمرسلات ما هي إلا بروتينات وللتمكن من الوصول للجينات المسؤلة عن تكوينها هناك طريقان :-

1-     التعرف مباشرة على الجزء من DNA الذي يحمل المقاومة في العائل أو الإصابة في الطفيل

2-   عزل المرسل من الطفيل elicitor  وتتبعه لمعرفة المستقبل له receptors وعن طريق معرفة تسلسل الأحماض الأمينية في هذه التراكيب البروتينية يمكن التنبؤ بالتسلسل والتتابع الموجود في DNA المخلق لها وبالتالي الوصول للجين المقاوم والمتخصص في هذه العلاقة .

رابعاً : طبيعة وأنواع الـ Elicitors

والـ Elicitors هي المحفزات أو المثيرات التي يرسلها الطفيل وإذا ما استقبلتها مستقبلات العائل تحفز آليات ودفاعات المقاومة مثل أنتاج الفيتوألكسينات أو بروتينات المقاومة المختلفة أو حدوث تفاعل                    فرط الحساسية ....ألخ وقد أمكن أحداث ذلك عن طريق استخدام طرد راشح المزارع الخاصة ببعض الكائنات الدقيقة ومستخلصاتها .

ومن المفترض تبعاً لنظرية الحين للجين أن المسؤل عن أطلاق هذه المحفزات هي جينات الإصابة ولكن تم عزل العديد من Elicitor من فطريات غير ممرضة مثل الخميرة لذا من المرجح أنها تلعب أدوار آخري في اكتشاف البيئة المحيطة، وهى مركبات بروتينية وجليكوبروتينية معقدة وسكريات وبعضها يسمى بالمستقبلات الداخلية .

Oligosaccharides elicitors  

وجد بتحلل جدر الخلايا للنبات أنها تنتج من المتطفلات الفطرية خاصة نواتج تحلل البكتين ومعاملة النباتات بة تحفز آليات دفاعية في النبات أي أنها تعمل كـ elicitor وهذا ما لوحظ بالفعل في تجربة للفول الصويا كما أن الأنزيمات المحللة للبكتين التي تفرزها الفطريات والبكتريا من جدرها الخلوية لتحلل الجدار الخلوي للنبات وجد أنها أيضاً  تعمل كمحفزات حيث أن هذه الأنزيمات عند تحليلها للبكتين تنتج معقدات بكتينية طولها من 10 ، 13 وحدة سكر تعمل كمحفزات لإنتاج الفيتوألكسينات وتثبيط أنزيمات البولي جلاكتورينيز المحللة للبكتين عن طريق أنتاج بروتينات مقاومة مثبطة لها وسميت هذه المحفزات بعديدات التسكر .

Protein and peptide elicitors

والمقصود بالمحفزات البيبتيدية هي تلك المحفزات المتخصصة المنتخبة و المسئول عنها جينات Avr-gen  في الطفيل ولم يكن من السهل عزلها والتعرف عليها في البداية خاصة في المزارع الصناعية ، حيث إن الفطر أو الطفيل يفرز العديد من elicitor وكثير منها غير متخصص ولكن للوصول للتخصص منها أستخدم فطر الكلاميدوسبوريم في الطماطم الذي يسبب عفن الأوراق وهو يدخل عن طريق الثغور وينمو بين الخلايا،            و السلالات الغير مسببة للإصابة بة بسبب تفاعل HR .

ولكن عزل elicitor المسئولة عن ذلك من المسافات البينية للخلايا وعند حقن النباتات المقاومة في الطماطم والتي تحوى جين المقاومة cfa  أظهرت تفاعل HR. أما النباتات الغير محتوية على جين المقاومة فلم تظهر هذا التفاعل لفشل التعرف على هذه المحفزات حيث أن الجين Cfa أنتج مستقبلات متخصصة لهذه المحفزات يمكنها التعرف عليها وتحفيز آليات الدفاع وهذا من أحدى الأمثلة على نظرية جين – جين .

وعند تنقية هذه الجزيئات المحفزة أتضح أنها عبارة عن تسلسل بيبتيدى وبمعرفة تتابعها  أمكن فك شفرتها ومعرفة الجزء من DNA المسؤل عنها ومن هنا تم معرفة gen-avr الذي إذا حقن في السلالات القادرة على الإصابة جعلها غير قادرة على الإصابة كما إذا أبطل مفعولها في السلالات الغير قادرة على الإصابة يمكن أن تكسر مقاومة Cfa في النبات المقاوم ، وبالمثل أمكن التعرف على 2 avr  في فطر المسبب للفحة في الأرز وهو يتركب من 50 زوج قاعدي من البيبتيدات كما عرف جين Pw12 وهو يتركب من 145 حمض أميني مسؤل عن حدوث الإصابة لأحد الأقارب البرية للأرز وهوحشيشة الحب الباكى .

مواد بروتينية آخري :-

من أهم هذه البروتينات ما تم أكشافة من رواشح مزارع Phytopathora   حيث وجد أنها تنشط أجهزة الدفاع في النبات، وتم التعرف عليها وسميت elicitors  وهى تتركب من 98 حامض أميني ومنها ما تم أكشافة من جليكوبروتين يحدث تفاعل HR في الدخان .

كما وجد في الفطر المسبب للتقرحات والتبقعات في الشعير R. sealis والذي يسمى بفطر اللفحة الورقية وهو ينمو تحت طبقة الكيوتين ولا يتوغل في خلايا البشرة ويفرز إفرازات تقتل الأنسجة وعزل منة بيبتيدات تسمى NIP وهى سامة للأصناف المقاومة والقابلة للإصابة وهناك اكتشفت أصناف بها جين Rrs1  يستطيع التعرف على مشتقات من هذا البيبتيد NIP1 و ينشئ دفاعات لهذا الفطر بناء على هذا التعارف وبذلك يعتبر من الأصناف المقاومة وهو أحد صور التخصص .

سابعاً : جينات مقاومة الإصابة البكتيرية

لقد نجح عزل جينات عدم القدرة المرضية عن البكتريا gen-avr حيث من المفترض أنها المسئولة عن إرسال مثبطات ومحفزات تؤدى إلى تعرف جينات المقاومة في النباتات المقاومة لتقوم بتحفيز أنتاج الدفاعات المختلفة وهناك أبحاث مختلفة استطاعت تحديد بعض هذه gen-avr لبعض أنواع البكتريا الممرضة مثل X.coposteris  وكذلك P. syrinyae ، وكان من المفترض وعن طريق هذه الجينات الوصول لنموذج عام لاختراق دفاعات العائل ولكن وجدت أنها لم تثبت في كثير من الأحوال نشاطاً في إحداث استجابة فرط الحساسية في العوائل التي تحتوى على جينات المقاومة ، وإذا كانت لها أدوار آخري تحقق بها نفس النتيجة فمثلاً وجد أن avr-D  لبكتريا P. syrinyae الذي يصيب الطماطم وفول الصويا يؤدى إلى انتاج مركب بروتيني ذو وزن جزيئي منخفض يسمى Cyrinyolide يحث نبات فول الصويا  ( (R gene  على أنتاج تفاعل HR .

- وظائف آخري للـ gen-avr  :-

إن كانت هذه الجينات هي المسؤلة عن مقاومة العائل للطفيل لما لا يتم اتصالها وراثياً أثناء عملية التزاوج والتناسل والتخلص منها طبيعياً. من هنا كانت الإجابة أنة لابد من أن لها أدوار آخري نقوم بها غير ذلك مهمة بيولوجياً لهذه الطفيليات من هنا ترجع أهميتها بغض النظر عن أنتاجها للـ Elicitor  على سبيل المثال أنتاج مواد سامة مثل NIP .

هذا ولقد لوحظ أن هذه الجينات وآلياتها مختلفة في مواقعها على الكروموسوم وDNA من فترة لآخري ومن سلالة لآخري وربما هذا التنوع والاختلاف من أن لآخر مرتبط بصورة أو بآخري بأدوار بيولوجية لها لم يتم التعرف عليها للآن .

جينات Hrp  :-

المقصود بها الطفرات الجينية التي تسبب تفاعل HR وهى من نشأتها خلق علاقة تخصص بين العائل والمسبب المرضى ولهذا تسمى بجينات أو طفرة hrp  ولقد تعرف عليها في أجناس بكتيرية ممرضة هامة مثل Erwina, Xthansomonas, Psuedomonas وأمكن ببعض الدراسات كشف بعض الغموض بها وكيفية تكوينها .

على سبيل المثال X. copestris – V. vesicatoria  المسببة لتبقعات في الطماطم والفلفل والطفرات الغير قادرة منها على أحداث  HR على النباتات المقاومة أمكن أعادتها لهذا التفاعل بأحداث طفرة كيميائية في الأنواع البرية منها وبتحلل الـ DNA أكتشف أنها عبارة عن تجمعات في الكر وموسوم البكتيري في منطقة حولها 25 كيلو قاعدة وبها 6 جينات hrp على الأقل تأخذ الحروف من A حتى F  وشوهد مثل هذه التجمعات في بكتريا R. solanacearum .

وهذه الجينات المعروفة بـ  hrp لا تعبر عن نفسها في البيئات الغنية ولكنها تعبر في الفقيرة ، في بكتريا E. amylovra وجد جينات hrp وأحدهم يسمى hrpN ينتج بروتين يسمى بـ harpin  يعتبر من المثيرات الكافية لأحداث تفاعل HR والطفرات في جين hrpN  تمنع حدوث هذا التفاعل لأنها تكون عاجزة عن أنتاج هذا البروتين.

خامساً : علاقة التخصص بين الفيروس والعائل

إن الفيروس عند دخوله للخلية أول شيء يقوم به هو التخلص من الغلاف البروتينى ثم يتجه الحامض النووي إلى النواة ليسيطر عليها و يكرس الخلية لتضاعفه ثم ينتقل بعد ذلك من الخلية المصابة إلى الخلايا المجاورة ومنها إلى الأوعية إذا كان جهازياً .ولابد من الملاحظة بان هناك فيروسات ذات مدى عوائلى كبير مثل CMV-TMV  وإذا كانت تختلف في الأعراض من عائل لآخر تبعاً لرد فعل العائل ومدى انتشارها وسرعة الانتشار داخل العائل .

ولقد لوحظ أن هناك جينات مقاومة في العائل مثل جين N الموجود في الدخان والذي يعطى أعراضHR والبقع المحلية عند الإصابة بال TMV ويعتبر المحفز لهذا الحين هو الغلاف البروتينى للفيروس حيث يتعرف العائل علية ويحفز هذا الجين لإحداث التفاعل وكذلك جين Tm-2  في الطماطم للفيروس TMV الذي يحفز عن طريق جزيئات صغيرة من الغلاف البروتينى الذي يؤثر على واحد أو عدد قليل من الأحماض الأمينية التي تقوم بحث الجين على إحداث HR .

سادسا : كبح مقاومة العائل Suppression of host Resis.

والمقصود بها تعطيل المقاومة حيث لوحظ في الفطريات الإجبارية التطفل مثل البياض الدقيقى والصدأ عند حقن النباتات بأحد السلالات المتوافقة معه وحدوث العدوى وظهور الأعراض فإذا تم حقنة بسلالة آخري غير متوافقة معه ويعتبر العائل مقاوم له نجدها تستطيع التعايش مع العائل وتكون ممصات وأحداث إصابة E.grشn .hardgt  في الشعير تم حقنها E.gran. f.sp.tritici  فى القمح وكذلك في الصدأ .

والتفسير لذلك أن هناك جينات nons keeping المسؤلة عن العمليات الغذائية في العائل وهى تعمل بكفاءة تحت مستوى معين من m-RNA وبذلك لا نجد R.gene مما يساعدها على تخليق بروتينات المقاومة تفشل آلياتها ودفاعاتها في مقاومة السلالات الغير متوافقة معها .

سابعاً : كسر مقاومة العائل Destruction of host Res.  

وهذه الظاهرة تحدث في الفطريات الاختيارية التطفل حيث وجد أنها تفرز أنزيمات وتوكسينات تحلل جدر الخلايا وتقتل أنسجة العائل وعملية كسر المقاومة يتوقف على مدى سرعة هذه الطفيليات في قتل الأنسجة وإفراز أنزيماتها بدرجة أكبر من سرعة النبات في إفراز الفيتوألكسينات وتراكمها بدرجة فعالة لوقف الممرض فعلى سبيل المثال B.cinerea  في أصابته للفول يكون بقع ميتة صغيرة بينما B.falme  يكون بقع ميتة كبيرة ويكون أكثر قدرة علي الانتشار وإحداث الإصابة .

وقد وجد أن السبب في الحالة الأولى تكون هناك سرعة في ترسيب الفيتوألكسينات لمدة ثلاث أيام تكون كافية لوقف تقدم الممرض وتحديد البقع والنقل ويرجع إلى زيادة تراكم الحمض الأمينى الوارثين الذي يحفز من هذا التراكم بينما في الحالة الثانية فإن تراكم هذا الحمض يقل بدرجة صعب كشفها وبالتالي لا يحفز تراكم الفيتوألكسينات لهذا يعتبر B.falme أقل حساسية لإنتاج الفيتوألكسينات إلى جانب قدرته العالية على إفراز الأنزيمات المحللة والتو كسينات .

المصدر: أعدها و كتبها

د.عـمـاد الديـن يـوسـف مـحـمـود

معهد أمراض النبات- مركز البحوث الزراعية