المقاومة المستحثة هي تحفيز النبات على نمو ملائم ليظهر مقاومة تجاه المسبب المرضى عن طريق عامل حث قد يكون حيوي أو غير حيوي .

وتنشيط المقاومة المستحثة في حالة التفاعل Incompatable  عن طريق تحفيز عمل R-gene  أما في حالة التفاعل compatable فهي تستحث آليات مختلفة وهى أما تكون موضعية عن طريق تنشيط الانفجار التأكسدى الذي بدورة يثبط أو يسمم الفطر أو عن طريق البروتينات المرتبطة بالإصابة أو حتى الفيتوألكسين ولكنها في كثير من الأحيان جهازيه .

والمقاومة المستحثة أما تكون SAR  أو SIR والاختلاف بينهما يتوقف على عاملين :-

أولاً : عامل الحث

ثانياً : نوع أشارة الحث

حيث أن في SAR عامل الحث يكون مسبب مرضى والإشارة المسؤلة عن تفعيل آليات المقاومة هو SA أما في SIR فعامل الحث قد يكون عامل غير حيوي أو حيوي غير ممرض والإشارة المسؤلة عن تفعيل آليات المقاومة هو Ja مع ملاحظة أن في حالة SAR يتم تفعيل R-gene أما في حالة SIR لا يتم تفعيلها .

      مما سبق يتضح أنه ليتم تفعيل المقاومة لابد من ورود اثنان من أشارات الحث :-

أولاً  : إشارات الحث الخارجية  Exogenous elicitors

وهى المسؤل عنها عامل الحث الخارجي سواء كان حيوي أو غير حيوي وهى لها وظيفتين أساسيتين هما :-

الأول تفعيل آليات الدفاعات المختلفة في النبات

الثاني تفعيل أشارات الحث الداخلي Endogenous elicitors

ثانياً  :إشارات الحث الداخلي Endogenous elicitors

وهى يتم تفعيلها بعد حدوث الإصابة عن طريق أشارات الحث الخارجية وهى المسؤلة عن حث الخلايا المجاورة للخلية المتعرضة للهجوم .

 وبالتحديد هذه الإشارات سواء الخارجية أو الداخلية هما ما سنستفيض في الحديث عنهم فيما يلي .

أولاً : أشارات الحث الخارجية

هي في كثير من الأحيان مجموعة من الجليكوبروتين ولكنها تختلف تبعاً لعامل الحث

1- إذا كان عامل الحث سلالة ممرضة ضعيفة وجد أنها تكون مجموعة من المركبات الجليكوبروتينية التي بمجرد وصولها لغشاء البلازما تكون المستقبلات النباتية Receptors   بالتعرف عليها وعلى هذا يتم تثبيط R-gene وآليات المقاومة المستحثة .

وتتصف العلاقة بين هذه الإشارة elecitors والمستقبل النباتي Receptors بالتخصص ولوحظ بعد عزلها والتعرف عليها أنها تشبه المركبات المسؤلة على التعارف بين فصائل الدم وهى في الأساس عبارة عن lections  ومن أهم أنواعها بروتينات LRR-NB-LRR-NB-L3 وغيرها .

كما أن من أهم أنواعها بروتينات الكينيز والتي تسمى MAPK و NPR1 وهى في المقام الأول تفعل آليات SA

2- إذا كان المؤثر سلالة غير ممرضة من الفطريات المترممة أو Necrotrophic نلاحظ أن من أهم أشاراتها تكون أنزيمات تحلل البكتين التي تفرزها أو الأليجو سكاريدز الناتجة من التحلل الأولى للجدار الخلوي حيث تفعل Ja و الأبسيسيك والأيثيلين .

3- إذا كان عامل الحث بكتريا وجد أن الفلاجيلا الخاصة بالبكتريا تعتبر كإشارة حث في حالات عديدة ويقابلها مستقبل بروتيني في النبات وهو الفلاجليين تم عزلة حديثاً ، كما وجد أن الأنزيمات البكتيرية أو المضادات الحيوية التي تفرزها تعمل كإشارة حث .

4- إذا كان عامل الحث فيروس وجد أن بروتين الفيروس يعمل كإشارة حث .

5- في حالة الجروح وجد أنة ينتج أليجوسكاريدز نتيجة للجرح ينشط بروتينات HPRG وهى بروتينات مسؤلة عن تنشيط الأنزيمات الفطرية وتكون اللجنين كما أنها تنشط Ja  و الأبسيسيك مما يساعد على فصل الجزء المجروح وينشط آليات SIR .

ثانياً : أشارات الحث الداخلي Endogenous elicitors

وهى متعددة نوجزها في الآتي :-

1- ROI     Reactive Oxygen inter mediated

وهى من أوائل أشارات الحث الداخلية وهى المسؤلة عن تكون الشقوق الحرة في الخلية O2 free radicals  وهى تتوالد نتيجة للأكسدة السريعة NADPH حيث يتحول إلى NADP ويفقد إلكترون نشط يكون سريع الأكسدة .

2- NO-2 كان هناك إشكالات فيما سبق عن تواجده في النبات إلى أن وجد أنة يخلق داخل النبات أما في الميتوكوندريا " أنظر الشكل " أو في السيتوبلازم عن طريق اختزال النيتروجين المعدني أو أكسدة النيتروجين العضوي ووجد أنة له دور كبير في حث الخلايا المجاورة كما أنة له في تنشيط آليات الدفاع المختلفة ، حيث أنة ينشط بروتينات الكينيز وتكوين مركبات الكلاميدولين عن طريق تنظيم التدفق الأيوني وخاصة Ca كما وجد أنة يلعب دور في تنشيط آليات ABA والأيثيلين كما يلعب دور في نتح وغلق الثغور في حالة الإجهاد المائي والجفاف .

3-  SA يتم تخليقه في دورة الفينولات " الشكيمك " وهذا يحدث عند حدوث تحولات اختزالية في ميتابولزم الخلية كرد فعل تنشيط الأكسدة والاختزال وزيادة معدل التنفس عند بداية التفاعل مع عامل الحث حيث ينتقل إلى دورة البنتوز بعد إنهاء مرحلة التحلل الجليكولى بدلاً من الدخول في دورة كريس .

وقد وجد أن SAيقوم بتفعيل البروتينات المرتبطة بالإصابة وخاصة مجموعة NPr1 حيث تقوم بالتنشيط ثم تتجه للنواة حيث تتداخل أثناء عملية الاستنساخ وتؤدى إلى تكون بروتينات المقاومة كما لوحظ أنة المسؤل عن تكوين المركبات المضادة للأكسدة والتي بدورها تخفف من عمل free radicals وكما أنة ينشط أنزيمات المضادة للأكسدة مثل أنزيمات الأسكوربات والجليلايكونات .

  أعدها وكتبها

د. عماد الدين يوسف محمود

باحث بمركز البحوث الزراعية- معهد أمراض النبات