البلاستيدات

تعريفها:

البلاستيدات عضيات سابحة في بروتوبلازم بعض الخلايا النباتية و لطحلبية يختلف عددها وشكلها حسب نوع الخلية.

وظيفتها:

تحويل الطاقة الضوئية إلى كيميائية مخزنة في المواد الغذائية.

صبغاتها:

تحتوي على صبغات تقتنص الطاقة الضوئية و هي أساساً:

1- الكلوروفيل أ. Chlorophyll a
2-الكلوروفيل ب. Chlorophyll b
و صبغات مساعدة مثل :
1-الكاروتين Carotene
2-الزانثوفيلZanthophyll
3-الفايكوسيانينPhycocyanin

شكلها وعددها:

قطرها:4-10ميكرون سمكها:1-4 ميكرون ويختلف عددها حسب نوع الخلية و يميز عددها و شكلها كل نوع من الكائنات الحية.

مكانها:

بالقرب من الجدار الخلوي و مركز الخلية غالباً لا توجد به بلاستيدات.

أنواعها:

1-البلاستيدات الخضراءChloroplasts:تقوم بعملية البناء الضوئي.
2- البلاستيدات الملونةChromoplasts:تساهم في الألوان المختلفة للثمار و الزهور.
3- البلاستيدات عديمة اللونLeucoplasts:تتحول لخضراء أو تخزينية.
4- البلاستيدات النشويةAmyloplasts:تحتوي على النشا.
5- البلاستيدات البروتينيةProteinoplasts:تخزن المواد البروتينية.
6- البلاستيدات الدهنيةElaioplasts:تخزن المواد الدهنية و الزيوت النباتية .
7- بلاستيدات نبات الظلEtoioplasts:توجد بكثرة في أوراق نبات الظل.

و يمكن أن تتحول البلاستيدات من نوع لآخر حسب الآتي :

التركيب الكيميائي للبلاستيدة الخضراء:

البروتينات 35-55% الدهون 20-30% الكلوروفيل 5-8% الكاروتينات حوالي 5% RNA 2% DNA 0.02-0.1% الكربوهيدرات بنسب متغيرة .

أماالتركيب الكيميائي للكلوروفيل:

تتكون من ذرات كربون و نيتروجين تتصل بحلقة Prophyrin ويحتوي على ذيل Phytoltail يربط الكلوروفيل بغشاء صائد الطاقة Thylakoid.

فصل البلاستيدات الخضراء:

يمكن الحصول عليها بكميات كبيرة من أوراق النباتات خاصة السبانخ عن طريق هرس الأوراق في محلول يحتوي على:

كلوريد الصوديوم0.33M سكروز0.3M أسه الهيدروجينيPH 8

فتتكسر الجدر الخلوية وباستخدام الطرد المركزي عند1000g لمدة15د يتم ترسيب الجدر الخلوية و أنوية الخلايا المهروسة ويتم غسلها بواسطة محاليل غسيل ثم استخدام جهاز طرد مركزي عالي السرعة Ultracentrifuge لفصل العضيات و التراكيب الخلوية الدقيقة و يمكن من هذه الأجهزة التحكم بدرجة الحرارة.

التركيب الدقيق للبلاستيدات الخضراء:

يحيط بها الغشاء الخارجي Outer membrane يليه الغشاء الداخلي Inner membrane بينهما فراغ غشائي Intermembrane space ويتصل الغشاء داخلي بنظام غشائي في بعض أجزائه ليكون عدد كبير من الحيزات و الأغشية في المادة الرائقة Stroma و الفراغ غشائي ذو عتامة إلكترونية منخفضة Electron translucent سمكه10نانوميتر و الغشاء خارجي منفذ و الغشاء الداخلي شبه منفذ و توجد تراكيب قرصية على هيئة أكياس غشائية مسطحه تدعى صائدات الطاقة و كل مجموعة منها تسمى سداة Granum وكل سداتين متجاورتين يتصلان عن طريق الصفيحة الإسترومية Stromal lamellae ( استروما صائد الطاقة Stroma thylakoid وهي على هيئة قناة في الصفيحة الإسترومية Channal of stroma lamellae الفجوات الداخلية لصائدات الطاقة تدعى التجاويف الداخلية Loculus
و تفصل أغشية البلاستيدة المحتوى الداخلي لها ثلاثة أجزاء مستقلة هي :

I. التجويف بين الغشائين Intermembrane space .
II. المادة الرائقة Stroma.
III. التجاويف الداخلية Loculus.

الضوء:

الضوء المرئي يتألف من إشعاعات كهرومغناطيسية Electromagnetic radiation تتراوح أطوالها بين 400-750 نانو متر و الطاقة الضوئية تكون على هيئة حزمة من الأشعة تسير في اتجاه محدد و تتألف من إلكترونات و كل إلكترون يشكل وحدة طاقة و الدفعة الواحدة من الطاقة الضوئية المكونة للحزمة الضوئية تدعى كونتا Quanta مفردها Quantum أو فوتونات Photons يحتوي على قدر من الطاقة يرتبط بطول الموجة الضوئية .

الكلوروفيل:

هو المادة الخضراء التي تميز النباتات و الطحالب و بعض أنواع البكتيريا و يتم عن طريقه و الصبغات المساعدة القيام بعملية البناء الضوئي.
"العلاقة بين محتوى الكلوروفيل و سرعة عملية البناء الضوئي طردية"

البناء الضوئي:

الخطوة الأولى:

امتصاص الكلوروفيل الفوتونات لاستخدامها كمصدر للطاقة لتحويل الإلكترونات إلى حالة مرتفعة الطاقة High energy state و هذه الإلكترونات تستغل في

الخطوة الثانية:

لاختزال Reduce أو تثبيت Fix مستقبل هذه الإلكترونات الغنية بالطاقة و هو غالباً جزيء غير عضوي CO2 يتحول لجزيئات عضوية.

ووجد أن الطحالب الخضراء المزرقة و النباتات و بعض أنواع البكتيريا تستخدم الماء كمصدر للإلكترونات و تثبت CO2 وينطلق الأكسجين .

بكتيريا البناء الضوئي الخضراء Green و البكتيريا الأرجوانية Purple الكبريتية تستخدم مركبات كيميائية عالية الاختزال عند مقارنتها بالماء كمصدر للطاقة و تنطلق مركبات مثل الكبريت و الهيدروجين بدلاً من الأكسجين .

معادلة البناء الضوئي العامة:

CO2+H2O by light and Chloroplasts=(CH2O)n+H2O+O2
CO2+2H2D by light and Chloroplasts=(CH2O)n+H2O+2D

حيث D المادة المانحة للإلكترونات Electron donor

يوجد نوعين من التفاعلات تعمل بتتابع لإتمام عملية البناء الضوئي:

أ‌. مجموعة تفاعلات الضوء Light reactions:يعتمد على الضوء مباشرة وتتم داخل صائدات الطاقة.
ب‌. مجموعة تفاعلات الظلام Dark reactions:يعتمد على نواتج تفاعلات الضوء وتتم داخل المادة الرائقة.

يتمثل الاختلاف بين الكائنات الحية في تفاعلات الضوء بينما تفاعلات الظلام متشابهه في جميع الكائنات القادرة على القيام بها و تختلف النواتج بين الكائنات فقد تتكون أحماض أمينية أو أحماض دهنية أو مركبات كربوهيدراتية
يوجد مركبات وسطية بينهما تعمل على هيئة أزواج مثل: NADP+/NADPH ADP/ATP
ATP و NADPH المختزل تنتج من تفاعلات الضوء و تستخدم كمصدر للطاقة في تفاعلات الظلام و تسمى القوة التمثيلية Assimilatory power و تتحول إلى ADP و NADP+ المؤكسد و تستمر الدورة.

الأنظمة الضوئية I و II :

يقترح أن هناك نظامين ضوئيين لامتصاص الطاقة الضوئية أثناء عملية البناء الضوئي يربط بينهما وسائط كيميائية وهذا النظام الكيميائي يسمى Z Pathway وهو عبارة عن سلسلة يرتبط بها نواقل الإلكترونات.

و يقترح أن الإلكترونات الناتجة من تحلل الماء تنقل إلى مركز التفاعل في النظام الضوئي II بعد مرورها بسلسلة قصيرة من النواقل الإلكترونية و الإلكترونات تكون في أدنى مستوى للطاقة فتدخل في الحالة المدارية الدنيا Ground state orbitals لجزيئات الكلوروفيل و تجمعات صائدات الطاقة في هذا النظام تمتص الطاقة و تنقلها إلى مراكز التفاعل و تؤدي إلى رفع طاقة الإلكترونات إلى الدارات المستحثة Excited orbitals ثم تنتقل الإلكترونات إلى المستقبل الأولي Primary acceptor في هذا النظام ثم تنتقل الإلكترونات عبر النواقل الإلكترونية و تفقد تدريجياً طاقتها حتى تصل إلى مركز التفاعل في النظام الضوئي I حيث تستحث الإلكترونات مرة أخرى و تنتقل إلى المستقبل الضوئي الأولي و عبر النواقل الإلكترونية تصل الإلكترونات إلى مركب NADP+ الذي يختزل إلى NADPH وتدفق الإلكترونات يتزامن مع تكوين ATP من ADP و الفوسفات غير العضوي و نطلق الأكسجين الناتج من تحلل الماء للهواء الخارجي كناتج من التفاعل .

مكونات الأنظمة الضوئية:

النظام الضوئي I:

a) عدة مئات من الكلوروفيل أ .
b) صبغة الكلوروفيل 700
c) حوالي 50 جزيء من الكاروتينات .
d) سيتوكروم F .
e) سيتوكروم 564b .
f) البلاستوكينون .
g) الفيرودوكسين .

النظام الضوئي II:

a) 200 من كلوروفيل أ و كلوروفيل ب .
b) صبغة الكلوروفيل 680 .
c) حوالي 50 جزيء من الكاروتينات .
d) الكيتون .
e) البلاستوكينون .
f) ذرات المنجنيز .
g) سيتوكروم 559b .

الأكسدة و الاختزال :

امتصاص الطاقة الضوئية يؤدي إلى إعطاء الإلكترونات طاقة إما تفقدها أو تنتقل الإلكترونات إلى مركبات جديدة حسب جهد الأكسدة و الاختزال Redox potential.المركب المعطي للإلكترونات يتأكسد Oxidized و المستقبل مختزل Reduced .
و بهذه الطريقة يستمر تدفق الإلكترونات عبر الأنظمة الضوئية إذا استمر وجود الضوءو يؤدي إلى الفسفرة الضوئيةPhotophosphorylation و اختزال NADP+ إلى NADPH.

الفسفرة الضوئية الدائرية وغير الدائرية:

Cyclic and noncyclic photophosphorylation:

الفسفرة الضوئية الدائرية:

عندما تنطلق الإلكترونات من النظام الضوئي P700 و تعود إليه مرة أخرى عن طريق:
1) الفيرودوكسين P430.
2) السيتوكروم b3.
3) السيتوكروم F.
4) البلاستوسيانين.

و الطاقة الناتجة من التفاعل تعرف أنها تفاعلات أكسدة و اختزال طاردة للطاقة Exergonic redox reactions تستخدم لفسفرة ADP إلى ATP.
الفسفرة الضوئية غير الدائرية: عندما تنطلق الإلكترونات من النظام الضوئي p680 إلى البلاستوكينون و السيتوكروم b3 و السيتوكروم F و من لبلاستوسيانين إلى النظام P700 و تستخدم الطاقة في هذه الحالة لإنتاج ATP من فسفرة ADP بطريقة غير دائرية .

الفسفرة الضوئية الكاذبة:
عندما ينقل الفيرودوكسين المختزل في النظام الضوئي I الكتروناته عبر سلسلة التفاعلات إلى الأكسجين و ينتج الماء و جزيء ATP .

تفاعلات الظلام:

1) يتفاعل CO2 مع الماء في خلايا الورقة لينتج حمض الكربونيك Carbonic acid ( و هو الشكل النشط من CO2 ) .
2) داخل البلاستيدة يتفاعل حمض الكربونيك مع سكر الـ(RuDP)
Ribulose diphosphat لينتج مركب سداسي الكربون غير ثابت يتحلل لجزئيين من مركب ثلاثي يدعى (PGA) Phosphoglyceric acid وينشط التفاعل بأنزيم Ribulose1,5-diphosphate carboxylase .
3) و الكربون المشع المشتق من CO2 يندمج في المجموعة الكربوكسيلية في PGA .
4) ويختزل PGA إلى (PGAL) 3-Phosphoglyceraldehyde على مرحلتين:

• يتفسفر PGA عن طريق ATP إلى (DPGA) diphosphoglyceric acid .
• (DPGA) يختزل بواسطة NADPH .

و لذلك فكل جزيء CO2 يثبت و يدخل في تركيب PGAL يستهلك جزيئين من ATP و NADPH لإنجاز التفاعل و تتم بتأثير Kinase و Dehydrogenase
5) بعض PGAL يحدث له أزمرة Isomerization بفعل Triose phosphate isomerase ليتكون (DHAP) Dihydroxyacetone ohosphate .
6) يتكاثف PGAL مع DHAP بتأثير أنزيم Aldolase و ينتج (FDP) Fructose1,6-diphosphate .
7) يعمل إنزيم Fructose diphosphat على فصل مجموعة الفوسفات من ذرة الكربون الأولى في (FDP) و ينتج (F6P) Fructose6-diphosphate الذي يتحول أو يتكثف إلى نشا أو Fructose أو Glucose .

و لإتمام الدورة في المادة الرائقة و استمرار تكوين الكربوهيدرات عن طريق تثبيت CO2 :

a) تحول F6P و PGAL إلى (E4P) Erythrose4-phosphate و (DHAP)
b) يعمل إنزيم Aldolase على تسريع تكاثف (E4P) و (DHAP) لينتج (S1,7P) Sedoheptulose1,7-diphosphate .
c) يتحول (S1,7P) إلى Sedoheptulose7-diphosphate (S7P) .
d) يتفاعل (S7P) مع PGAL ليتكون (R5P) Ribose-5-phosphate و (X5P) الذي يتحول إلى (Ru5P) Ribulose5-phosphate .
e) يمكن فسفرة (Ru5P) بفعل ATP لينتج RuDP الذي يعمل على استمرار الدورة .

وقد وجد أن تثبيت 3 جزيئات CO2 يكون 6 جزيئات (PGAL) و يستخدم 5 جزيئات لإعادة إنتاج RuDP و الجزيء الباقي يكون السكر و النشا.
9 جزيئات ATP و 6 جزيئات NADPH تستهلك لتثبيت 3 جزيئات كربون و عموماً فكل 6 جزيئات كربون يتطلب تثبيتها لإنتاج سكر سداسي الكربون تستهلك 18 ATP
(3ATP/CO2)

المسار الأيضي لهاتش و سلاك :

أظهرت الدراسات أن دورة كالفن التي تستخدم كربون ثلاثي ليست الطريقة الوحيدة لتثبيت CO2 فقد وجد أن CO2 يثبت أيضاً في مركبات رباعية الكربون بالتعاون مع دورة كالفن لزيادة فعالية البناء الضوئي و هي في نباتات مثل القمح و قصب السكر و معظم النباتات الصحراوية و تمتاز هذه النباتات بتغيرات في التركيب التشريحي و تسمى النباتات رباعية الكربون C4-Plant .

1. تمر جزيئات CO2 الآتية من الهواء الخارجي إلى خلايا الميزوفيل Mesophyll عن طريق الثغور .
2. يتكاثف CO2 مع (PEP) Phosphoenol-pyruvate الثلاثي الكربون و يتكون Oxaloacetate الرباعي الكربون و ينشط التفاعل يتأثر Phosphoenol pyruvate carboxylase .
3. و يتحول Oxaloacetate إلى Malate أو Aspartate حسب نوع النبات و يتم ذلك في خلايا غلاف الحزمة الوعائية ليحدث نزع CO2 Decarboxylation في بلاستيدات خلايا الغلاف الوعائي .

البناء الضوئي في الكائنات أولية النواة :

لا تحتوي هذه الخلايا على بلاستيدات خضراء و لكنها تحتوي على آلية للبناء الضوئي محمولة على الصفائح الغشائية Lamellar membrane system و تدعى Chromatophores التي تحتوي على أصباغ تفاعلات الضوء الكيميائية Photochemical و في البكتيريا يشكل الكلوروفيل البكتيري Bacteriochlorophyll الجزيء المحتجز النهائي للضوء .

و يوجد مجموعتين من البكتيريا القادرة على القيام بعملية البناء الضوئي :

المجوعة الأولى :

أ‌. بكتيريا الكبريت الخضراء Green sulfer bacteria .
ب‌. بكتيريا الكبريت الأرجوانية Purple sulfer bacteria .
تستهلك H2S و تؤدي لإنتاج الكبريت و الكربوهيدرات و أثناء عملية البناء الضوئي تتجمع حبيبات الكبريت و تدخل في عمليات أيضية فيما بعد .

المجموعة الثانية :

البكتيريا الأرجوانية غير الكبريتية تستهلك مركبات عضوية مثل حمض الخليك كمعطي للإلكترونات و يتم أكسدته لا هوائياً بدورة كربس و يمكن أن يختزل إلى Hydroxybutyric acid .

و يمكن لأفراد البكتيريا الأرجوانية الكبريتية و غير الكبريتية استخدام H2 لاختزال CO2 أو حمض الخليك

البناء الضوئي في الطحالب الخضراء المزرقة :

يشبه النظام في البلاستيدات الخضراء إلا أنه يوجد صبغة إضافية تدعى Phycobilins و هي تمتص الضوء و توجد أصباغ البناء الضوئي في تراكيب حبيبية الشكل تدعى Cyanosomes أو Phycobilisomes على صفائح البناء الضوئي

أنواع البلاستيدات

تحتوى الخلايا المرستيمية للنباتات الراقية على بلاستيدات صغيرة تشبه في بنيتها الميتوكوندريا ، ولا يمكن تمييزها إلا بواسطة المجهر الإلكتروني وتسمى بالبلاستيدة الأولية Proplasts ، وتعتبر هذه البلاستيدات منشأ أو أصل البلاستيدات الأخرى حيث يمكن أن تتحول إلى الأنواع المختلفة من البلاستيدات.
للبلاستيدات وظائف مختلفة في الخلايا البالغة ، وذلك حسب المواد التي تصنعها ويمكن أن نميز منها الأنواع التالية :

البلاستيدات عديمة اللون Leucoplasts :

توجد في الخلايا الجنينية والمرستيمية وتشمل الأولية Proplasts التي تتحول إلى بلاستيدات خضراء عند تعرضها للضوء أو قد تصبح بلاستيدات تخزينية لبعض النواتج الطبيعية للنبات.

البلاستيدات الخضراء Chloropastsوهى:

تحتوى على اليخضور"Chlorophyll a,b " وتوجد في الأعضاء الهوائية للنباتات مثل الأوراق والسيقان الخضراء وفي كثير من انواع الطحالب ، وتقوم بعملية البناء الضوئي.
البلاستيدات النشوية Amyloplasts

و تحتوي على النشا وتوجد غالباً في الأعضاء غير الظاهرة للنباتات كما في درنات البطاطس والثمار .

البلاستيدات البروتينية Proteinoplasts :

وهى تقوم بتخزين المواد البروتينية في الأعضاء غير المعرضة للشمس، مثل بذور الفول والنباتات البقولية.

البلاستيدات الدهنية Elaioplasts :

وهى تقوم بتخزين المواد الدهنية والزيوت النباتية كما في بعض البذور مثل الخروع، اللوز، الذرة وغيرها من النباتات .

البلاستيدات الملونة Chromoplsts :

تحتوى على الأصباغ الكاروتينية وهى تساهم في الألوان المختلفة التي تميز الأوراق والثمار والأزهار، وتوجد في بعض أنواع الجذور كما في الجزر، وتوجد هذه الأصباغ أيضاً في كثير من أنواع الطحالب.

بلاستيدات نباتات الظل Etoioplasts (نباتات الزينة):

توجد هذه البلاستيدات بكثرة في نباتات الظل ( النباتات التي تنمو في الظل ) وتركيبها غير منتظم وتحاط بغشاء مزدوج. تركيبها الداخلي يحتوى على واحد أو أكثر من الأجسام الصفحائية البدائية (Paracrtstalline) Prolamellar bodies ، وعلى حويصلات مسطحة Flattened vesicles تدعى الثايلوكيدات (صائدات الطاقة) الأولية Primary thylakiods.