بدأت مع من دراسات 1937 Muller & Borger  على العزلات المختلفة والتداخلات بينها لفطر اللفحة المتأخرة فى البطاطس Phytophthora infestans على شرائح البطاطس حيث لوحظ أنه لو عوملت الدرنات بعزلة Compatible (ممرضة) فإن الفطر يخترق السطح ويكون الميسليوم , بينما لو عوملت شرائح البطاطس بعزلة  incompatible  أى غير ممرضة من الفطر نجد أن يحدث تلون ولا يستطيع الفطر أن يخترق سطح درنات البطاطس ويصبح نمو الفطر محدود , بعد ذلك لقح Muller شرائح البطاطس بعزلة incompatible  من الفطر وبعد فترة  قام بتلقيح نفس الشرائح بعزلة compatible بعد يوم أو يومين  المفروض أن العزلة المتوافقة تنمو وتكون الميسليوم ولكنها فى الحقيقة لم تنمو ولم تخترق سطح شرائح البطاطس وأوضحت هذه النتيجة أنه نتج مواد مثبطة نتيجة للتلقيح الأول بالعزلة incompatible  والتى أدت الى عدم نمو العزلة الممرضة. وتدرج Muller في أبحاثة بحيث قسم الشريحة البطاطس إلى أربع أقسام وحقن قسمان بسلالات .ضعيفة  ثم بعد ذلك حقن الأربعة بسلالة قوية. وجد أن المحقونة لم تصاب أما الأخريان فتم إصابتهم وخرج بنتيجة أن السلالات ذات القدرة المرضية الضعيفة تؤدى إلى تحفيز تكوين مركبات لم تكن موجودة في النبات وتكسب النبات مقاومة للسلالات ذات القوة المرضية العالية  وسميت هذه المركبات  بعد ذلك بالـ Phytoalcsine  ( محفز النبات ) وهى تتميز بـ

1- مركبات كيماوية لا توجد في النبات السليم

2- لا تنتقل من مكان إلى آخر داخل النبات

3- يقوم النبات بتكسيرها بعد فترة من تكوينها وزوال المؤثر

 ثم درس  Muller فطر Monilia fracticola  على البسلة حيث شق ثمار البسلة ووضع في التجويف معلق الجراثيم لهذا الفطر ثم بعد 18 ساعة أخذ المعلق وقام بتقدير نسبى لإنبات الجراثيم وجد أن جزء صغير أنبت في حين أن الماء المتروك في التجاويف بدون جراثيم حينما أخذ وتم أنبات الجراثيم عليه أنبتت وأستنتج من هنا أن الجراثيم حين تواجدت مع القرون كونت مركبات سامة للفطر .وكان أول من تابع العمل في هذا المجال الأسترالي Krowek Change حيث أعاد تجارب البسلة للتأكد من نجاحها ووجد أن المركبات المفرزة لا تثبط جراثيم المونيليا فقط ولكن العديد من جراثيم الفطريات وخلايا البكتريا وعن طريق علماء الكيمياء الحيوية عرف هذه المركبات وسميت نسبة إلى البسلة بالـبييزانين  وهو تابع لمجموعه الكومارين .ومن الفاصوليا عرف الفاصولين وقام العالم الانجليزي Belly" عالم كيمياء حيوى " بتعريف العديد من الفيتوألكسينات حيث عرف ما يزيد عن مائة مركب ثم تطرق كلاً من Krowek و العالم  Bern معاً لدراسة العوامل الموجودة في الجراثيم التي تؤدى إلى تحفيز تكون الفيتوألكسين حيث نموا جراثيم الفطر في ماء ثم قاموا بعمل طرد مركزي وحصلوا على الماء الرائق وتم حقن تجويف البسلة به وفوجئا بتكون مركبات الفيتوألكسين أيضاً ، ومن هنا أثبت وجود عوامل تفرز من الميكروب يستجيب لها النبات وتنشط أنزيمات تقوم بإفراز وإنتاج الفيتوألكسين وسميت Monilicolin-A نسبة للفطر Monilia وسميت علمياً بالمواد المحفزة Inducer  والنبات الواحد يمكنه أنتاج أكثر من مركب ، ووجد أن طبيعة هذه المادة عبارة عن أحماض أمينيه ( 18 حمض أميني ) تربطها روابط بيبتيدية صغيرة ، ومن هنا عدل افتراض Muller بأنها تنتج من أنظمة حية أو مستخلصاتها أو المعاملة بأحد المركبات الكيماوية المتماثلة معها ، وقد وجد أن تسمية Inducer لا تتلاءم نظرياً لأنها تبنى على مبدأ الكل أو لا شيء أي ليس هناك تناسب مع الكمية المنتجة في النبات وتركيز المادة المستخدمة كمستحث ولكن بالتجربة وجد أن هناك علاقة طردية بين كمية المحفزات أوتركيز المادة المحفزة ونسبة تكون الفيتوأليكسينات ومن هنا سميت بـ elicitors أي المهيئات أو المحفزات .وفى سنة 1967 استطاع أحد الدارسين اليابانيين Tomgioma& Doke  يفصل واستخلاص أحد مركبات الفيتو أليكسين التي تنمى إلى التريبينات  وهو ناتج من تكثيف وحدات الأيزو بروبين وهذا تم عند أعادته لتجارب Muller على البطاطس على صنف Rishter  حيث عند تكثيف وحدتين من الأيزوبروبربين يعطى 10 ذرات كربون وثلاث وحدات يعطى 15 ذرة كربون وأربعة وحدات و20 ذرة ويسمى ( Ditrepine ) وخمس وحدات 25 ذرة ويسمى ( Tritrepine  ) . ثم سميت بعد ذلك بالرشيرا ( Rishreia  ) نسبة إلى أسم الصنف وفيما بعد وجد أن أكثر من صنف من أصناف البطاطس يعطى واحد أو أثنين من الفيتو ألكسين المختلفة وقد وجد أن مستخلص الفطر يعطى فيتوألكسين في النبات وعند فصلة وتنميته وجد ثلاث مواد ( glucau –lypolyco-protin ) – والثالثة Arachidonic acid وهو موجود في ثمار الفول السوداني .

ووجد أن جدار الخميرة يحتوى على معقد سكر ( Mannan ) وهو يعمل كـ elicitors  ونشطت بعد ذلك دراسات متعددة في هذا المجال وخاصة على البكتريا ولم يستطيعوا فصل elicitors في الخلايا وقد وجد أن هناك مركبات كيماوية مثل المبيدات وغيرها تنتج elicitors مثل مركبات الزئبق " كلوريد زئبق " وكذلك وجد أن Rhisopus nigrocanis في الخروع ينتج قيتوألكسين دون تواجد elicitors .

وقد قام العالم Peter Albshein  و هو عالم أمريكي ألماني الأصل بتفسير هذه الظاهرة على أساس أن الزئبق مادة مميتة للخلايا فعند معاملة الخلايا بها تنطلق بعض أنزيمات من الليسوسوم ومنها أنزيمات تحلل الجدار التي تحلل الجدر منتجة  oligosuccharides التي أن وصل وزنها الجزيئي إلى وزن معين من 9إلى 12 وحدة سكر جلوكوز تنقل إلى الخلايا المجاورة فتستحث إنتاج الفيتوألكسين بها وسميت هذه المركبات بالمحفزات الداخلية(Endogenous elicitors)   أما الأخرى تسمى المحفزات الخارجية (Exogenous elicitors ) . ومن هنا أمكن تفسير لماذا البكتريا وغيرها من المركبات تحفز إنتاج الفيتوألكسينات دون تواجد المحفزات الخارجية .

- ويبقي لنا سؤال هل تلعب الفيتوألكسينات دوراً فعالاً في مجال المقاومة للأمراض ؟

وللإجابة على هذا تم إعادة تجارب Muller عن طريق حقن أقراص بطاطس بسماكة مختلفة من 2، 3، 4، ........... مللي وحقنت بسلالات ضعيفة من فطر Phytophthora وقد وجد أن الشرائح الرقيقة يحدث بها HR ولكن ينمو بعد ذلك الفطر عليها أما الآخرى السميكة فلا ينمو نتيجة لإنتاج الفيتوألكسينات في الخلايا المجاورة وتنتقل إلى مناطق ( HR ) وتوقف نمو الفطر وقد وجد أن كلما زاد عدد تركيز الفيتوالكسين زادت سميتها وكفاءتها أي أن دورها في المقاومة يتوقف علي سرعة تكونها وكميتها وتركيزها في مناطق الإصابة وهذا يفسر لماذا في بعض الأصناف الغير مقاومة يتواجد الفيتوأليكسان وبرغم ذلك ينجح الفطر في إحداث الإصابة . وقد ظهرت بعد الآراء التي تنادى بعدم قيمتها نظراً لوجودها في بعض أنواع البسلة بكثرة وكذلك في الفاصوليا وبطاطس حيث وجد في البسلة البيزانين والفاصولين في الفاصوليا والرشتارين في البطاطس ورغم هذا تصاب بالفيوزاريوم وقد تصدى لهذا العالم Van Etem  وهو عالم هولندي ووجد أن الفيوزاريوم خاصة وبعض الفطريات لديها أنزيم Aphamiomycesase التي تستطيع كسر الفيتوألكسينات بأكسدتها أو تحليلها أو اختزالها.

أعدها وكتبها

د.عـمـاد الديـن يـوسـف مـحـمـود

معهد أمراض النبات- مركز البحوث الزراعية