نباتات c3 , c4 { حلقة كالفن 5 }

نباتات   C3وَ  C4

    تشكل نباتات C3 ما يزيد عن 95% من أنواع النباتات على الأرض وتستخدم هذه النباتات RuBisCo لتصنع مركب ثلاثي الكربون كمنتج أولي ثابت لتثبيت الكربون .

    تزهر نباتات C3 في المناطق الباردة والرطبة والغائمة حيث مستويات الأشعة الضوئية تكون منخفضة و لأن الطريق الاستقلابي يكون ذو كفاءة طاقة أكبر , وإذا كان الماء متوفراً تبقى الثغور مفتوحة وتسمح بدخول مزيد من  CO2 .

    على أية حال , فإن فقد الكربون خلال التنفس الضوئي يكون عالياً. حيث تفقد نباتاتC3  97  % من الماء الممتص عن طريق الجذور بواسطة النتح .

    تمتلك نباتات C4 آلية كيماوية حيوية وتشريحية لرفع تركيز ثاني أوكسيد الكربون الداخلي في  مواقع تثبيته وهذا ينخفض ,وأحيانا يلغي فقد الكربون بواسطة التنفس الضوئي .

    نباتات C4 والتي تعيش في المناطق الحارة والجافة تملك كفاءة استخدام عالية للماء في هذه البيئات لذلك تستطيع رفع معدل التمثيل الضوئي بمعدل مرتين أو أكثر لكل  1غ من الماء عنه في نباتات C3  . لكن استقلاب نباتات C4 غير فعال في المناطق الباردة أو المظلمة ، أقل من 1% من الأنواع النباتية على الأرض يمكن أن تصنف كنباتات C4.

*أنواع التمثيل الضوئي :

    هذه الصفحة تعرفك على التمثيل الضوئي وتوضح الأنواع الثلاثة من التمثيل الضوئي وصلتهم للتكيف مع الصحراء.

    * مفاهيم :

1-    التمثيل الضوئي : وهو ربط ذرة CO2 و H2O لإعطاء جزيء سكر CH2O وO2 بوجود الطاقة الشمسية . ويحتوي السكر على الطاقة المخزنة وهو يؤمن المادة الخام التي تصنع منها المركبات الأخرى.

2-     التنفس : وهو عكس التمثيل الضوئي حيث تنطلق الطاقة المخزنة بالسكر بوجودالأوكسجين ويعاد تحرير CO2  وَ  H2O التي كانت قد اندمجت مع بعضها أصلاً بواسطة الطاقة الشمسية .

3-     الثغور : وهي الثقوب في الوراق والسوق والتي من خلالها يؤخذ CO2  ويحرر O2 أثناء التمثيل الضوئي . وتنظم النباتات متى تكون الثغور مفتوحة أو مغلقة وكذلك اتساع الفتحة التي تتشكل بين الخليتين إلى الحارستين اللتين تتمددان وتتقلصان لتفتح أو تغلق الفراغ بينهما .

4-     النتح :هو الماء الذي يتبخر خارجاً من الثغور عندما تكون مفتوحة هذا ويسحب المزيد من الماء والمواد الغذائية إلى قمة النبات لكن يسبب فقدان للماء والتجفاف فعلاً.

5-     كفاءة استعمال الماء : كم هو جيد أن النبات يمتص CO2 من أجل  عملية التمثيل الضوئي من دون أن يخسر الكثير من الماء عبر الثغور . وبشكل خاص : هي النسبة بين كمية ثاني أوكسيد الكربون الممتص إلى الماء المفقود خلال النتح التنفس الضوئي : تحت الضوء العالي والحرارة العالية فإن أنزيم RuBisCo الذي يمسك بثاني أوكسيد الكربون من أجل عملية التمثيل الضوئي يمكن أن يمسك بالأوكسجين بدلاً منه مسبباً التنفس الضوئي بدلاً من التمثيل الضوئي وهذا يسبب تخفيض في إنتاج السكريات من التمثيل الضوئي .

*الأنواع الثلاثة للتمثيل الضوئي عند نباتات C3  و C4 و  CAM

-         التمثيل الضوئي لنباتاتC3  هو التمثيل الضوئي المثالي (النموذجي) حيث أن معظم النباتات تستخدمه وكل الناس تدرس عنه في المدارس (هو كل ما عرفناه حتى قبل عقود قريبة) .

-        التمثيل الضوئي عند نباتات C4  و CAM كلاهما تكيف مع الشروط الجافة لأنهم ينتجون كفاءة استعمال للماء أفضل بالإضافة إلى أن نبات  CAM تستطيع أن تنفق الطاقة المخزنة الثمينة والماء أثناء الأوقات القاسية ونباتات C4  تستطيع أن تقوم بالتمثيل الضوئي بشكل أسرع تحت حرارة الصحراء العالية وظروف إضاءة عالية أكثر من نباتات C3  لأنها تستخدم طريق بيوكيميائي إضافي وتشريح خاص لتخفيض التنفس الضوئي .

1ً- التركيب الضوئي عند نباتات  C3 :

-          تدعى ب C3  لأن ثاني أوكسيد الكربون يندمج أولاً بمركب ثلاثي الكربون .

-         الثغور تكون مفتوحة أثناء النهار .

-          RuBisCo  : الأنزيم المطبق في التمثيل الضوئي وَأيضاً مطبق في امتصاص ثاني أوكسيد الكربون .

-         يحصل التمثيل الضوئي في الورقة.

Photosynthesis :Carbon Reactions* :

                     Carboxylation                                      Hydrolysis                          1CH2OPO32-

      1CH2OPO32-          *CO2                    1CH2OPO32-                    H2O 

 H     2C    *CO2-                                                                                                        

 2C       *CO2-                                                                              HO                          O      2C

       OH                                                                                                                     

                +        3C        OH                                         3C         O                                                      H

3CO2-                                                                                                                                             

                                                            OH      4C        H                       OH        4C    H

H       4C         OH

                                        5CH2OPO32-                     5CH2OPO32-

                5CH2OPO32-        

Ribulose-1,5                   2-Carboxy-3-Ketoarabinitol                           3-Phosphoglycerate

bisphosphate                     -1,5-bisphosphate                                                             

(a transient, unstable,                                                     

 enzyme-bound intermediate)                                           

   ترجمة الصورة (8,3):

    كربنة المركب ribulose -1,5-bisphosphate(ريبولوز -5,1- بي فوسفات), التي تنشط وتتحفز بواسطة RuBisCo , ثم يتابع في مرحلتين : كربنة وتحلمهه(تحلل الماء) .

في خطوة الكربنة يضاف ثاني أوكسيد الكربون إلى ذرة الكربون (2) في مركب ribulose – 1,5 –bisphosphate  ليشكل مركب وسيط مرتبط مع الأنزيم ويكون غير مستقر وهو2-carboxy- 3- ketoarabinitol-1,5-bisphosphate (2-كاربوكسي -3-كيتوارابينوز-5,1 –بي فوسفات) , الذي يتحلمهة ليعطي ذرتين من ناتج سالب هو

 3- phosphoglycerate (3-فوسفوغليسيرات).

    هاتين الذرتين من 3-phosphoglycerat العليا والسفلى قد تم تمييزها بواسطة حقيقة أن الجزيئة العليا تحتوي على ذرة ثاني أوكسيد الكربون المندمجة حديثاً وهي معلّمة هنا بواسطة الكربون المشع *CO2 .

القيمة التكيفية:

-         تكون أكثر فعالية من نباتات  C4 وَ  CAM تحت الشروط الباردة والرطبة و تحت ظروف الضوء الطبيعي لأنها تتطلب آلية أقل (أنزيمات أقل –وبدون تشرح متخصص).

-         معظم النباتات هي C3 .

2ً- التمثيل الضوئي عند نباتات C4 :

-         تدعى ب C4  لأن ثاني أوكسيد الكربون مندمج أولاً بمركب رباعي الكربون .

-         الثغور تكون مفتوحة خلال النهار .

-         تستخدم أنزيم PEP carboxylase  كأنزيم مطبق في امتصاص CO2 وهذا الأنزيم يسمح لِـCO2   أن يؤخذ إلى النبات بسرعة ثم يسلم CO2 مباشرة إلى RuBisCo من أجل التمثيل الضوئي .

-         يحدث التمثيل الضوئي في الخلايا الداخلية (يتطلب تشريح خاص يسمى تشريح Kranz) .

-         ينسق تثبيت الكربون و التمثيل الضوئي بين خلايا الميزوفيل و خلايا غمد الأوعية .

معادلة تثبيت الكربون في الميزوفيل :

CO2+ PEP(phosphoenol pyruvat )+ PEP carboxylase  fixes carbon

OAA (oxaloacetic acid )                                         

ينتشر هذا الحمض في خلايا غمد الأوعية .

-         تتم في خلايا غمد الأوعية (حلقة كالفن) :

OAA                           malic acid and aspartic acid is decarboxylated                                                                                                                      

CO2  +  pyruvat                                                

ثم في حلقة كالفن

CO2 + RuBp + the enzyme RuBisCo               2PGA              RuBP+CH2O                                           

-         تتحرك البيروفات مع ATP إلى الميزوفيل وتتحول إلى PEP لتبيت مزيد من CO2 .

-          تحصل حلقة كالفن في خلايا غمد الأوعية حيث تركيز الأوكسجين منخفض وحتى لا يكون مرتبط من قبلRuBisCo  .

-         يكون تركيز CO2 مرتفع جداً في خلايا غمد الأوعية .

-         يملك مركب PEP carboxylase جاذبية قوية لثاني أوكسيد الكربون لذلك يجب أن يكون فتح الثغور في النبات أقل لكي تحصل على CO2 (وتكمن أهمية ذلك في المناطق الجافة) حيث يكون عندها فقد الماء أقل .

-         تكون معدلات أقل من التنفس الضوئي ويكون المعدل الصافي أعلى من التمثيل الضوئي لنباتات C3 بسبب قلة التنفس الضوئي عندها .

-         يعتبر هذا التكيف مكلفات لأنه يتطلب عدد أكثر من ATP .

-         تفتح الثغور خلال النهار .

-         حلقة كالفن وتثبيت CO2 منفصلة فيزيائيا .

القيمة التكيفية :

-         التمثيل الضوئي أسرع من نباتات C3 تحت شدة ضوئية عالية وحرارة مرتفعة لأن ثاني أوكسيد الكربون يكون قد سلم مباشرة إلى أنزيم RuBisCo ولا يسمح بمسك الأوكسجين وحدوث التنفس الضوئي .

-         لها كفاءة استعمال ماء أعلى لأن نشاط أنزيم  PEP carboxylase   الذي يأخذ ثاني أوكسيد الكربون بشكل أسرع وكذلك لا يحتاج لإبقاء الثغور مفتوحة بنفس القدر (أقل فقد للماء بالنتح) من أجل نفس الكمية من ثاني أوكسيد الكربون الممتص للتمثيل الضوئي .

-         نباتات C4 تتضمن الآلاف من الأنواع في 19 عائلة نباتية على الأقل , مثلا ً : الذرة والعديد من النباتات الحولية الصيفية .

4ً-التمثيل الضوئي عند نباتات CAM  :(نباتات استقلاب حمض (Crassulacean)

-         سميت بـ CAM بعد عائلة  النباتات التي كانت أول ما وجدت في عائلة Crassulaceae  ولأن CO2 يخزن بشكل حمض قبل أن يستخدم في التمثيل الضوئي .

-         تفتح الثغور في الليل (عندما تكون نسبة التبخر منخفضة) وتكون عادة مغلقة أثناء النهار وثاني أوكسيد الكربون يحول إلى حمض ويخزن أثناء الليل . وفي النهار يتحطم الحمض وينطلق CO2 إلى RuBisCo  من أجل التمثيل الضوئي .

-         تكون معادلة التمثيل الضوئي لنباتات ال  CAM هي نفسها لنباتات  C4 لكن باستبدال الليل لخلايا الميزوفيل والنهار لخلايا غمد الأوعية .

-         تكون هذه النباتات قابلة لمسك معدلات عالية من CO2,لأن الثغور تكون مغلقة أثناء النهار.

-         وقد وجد هذا التكيف في النباتات العصارية , كالصبار ونبات Euphorbs  كذلك التي توجد في المناطق الصحراوية (الجافة جدا ً) .

-         تعتبر هذه النباتات مستهلكة للطاقة .

القيمة التكيفية:

-         تكون كفاءة استعمال الماء اكبر من نباتات  C3 تحت الشروط الجافة بسبب فتح الثغور في الليل عندما يكون معدل النتح اقل (بدون أشعة شمس – حرارة اقل – سرعات رياح منخفضة ... ) .

-         ربما تكون نباتات CAM  خاملة عندما تكون الشروط قاحلة جدا وأوراق نباتات CAM  تستطيع فقط أن تغلق ثغورها ليلا ً ونهارا ً.

-         الأوكسجين المطروح بالتمثيل الضوئي يستعمل للتنفس وثاني أوكسيد الكربون المنطلق بالتنفس يستعمل بالتمثيل الضوئي .

Caron Dioxide: Some Important Physicochemical Properties

   ثاني أوكسيد الكربون :بعض الخصائص الفيزيوكيميائية الهامة :

   إن فهم آلية تثبيت CO2 يتطلب معرفة الخصائص الفيزيائية و الكيميائية الهامة لCO2 , خاصة تلك المتعلقة بتفاعلاته مع الماء. تكون كمية أي غاز المنحلة في الماء متناسبة  مع ضغطه الجزيئي (P gas )فوق سطح السائل (قانون هنري) ومعامل امتصاص(Bunsen)  ((a إن معامل امتصاص(Bunsen) هو حجم الغاز الممتص بواسطة حجم من الماء عند ضغط 1 ضغط جوي ويكون معتمدا ً على درجة الحرارة , ويتناقص مع ارتفاع درجة الحرارة لذلك فإنه لدرجة حرارة ما :

[gas] µM =  Pgas × a×106/ V0

حيث V0 : هو الحجم الطبيعي للغاز المثالي عند درجة حرارة ثابتة وضغط غاز   (V0=22.4 L.mol-1 )  

نستطيع أن نحسب الضغط الجزئي لغاز بضرب الجزء المولي للغاز بالضغط الكلي . إن الجزء المولي للغاز يكون هو حجمه الجزيئي مقسوما على الحجم الكلي لكل الغازات الموجودة لذلك فإن الأجزاء المولية لCO2 و O2 في الهواء هي0,0345% و20,25 % على التوالي, على مستوى البحر يكون الضغط الجوي حوالي 0,1 ميغا باسكال , لذلك فإن الضغوط الجزئية ل CO2 و O2  تكون 3,4 × 10- 5 و 2,1 ×10-2 ميغا باسكال على التوالي .

من هذه القيم وقيم  (a)فإن تراكيز المحاليل الموافقة لِـ CO2 وَ O2 يمكن أن تحسب بواسطة المعادلة التي وردت بالأعلى . يعين الجدول قيم هذه التراكز في درجات حرارة مختلفة :

-         تصنع هذه القيم قيودا ً على الكرنبة . وبما أن الكربوكسيلاز والروبيسكو يجب أن تكون قادرة على العمل بكفاءة حتى بتراكيز تقريبا ًمنخفضة منCO2  المتاح لها . يعملRuBisCo  أيضاً كأوكسجيناز في التنفس الضوئي ولذلك فإن تركيزO2  بالمحلول يكون مهما أيضاً.

-         وبسبب الاعتماد المختلف على درجة الحرارة لمعامل الامتصاص  Bunsen(aCO2) و(aO2) , فإن تراكيز هذين الغازين تختلف مع الحرارة كذلك النسبة بين  [CO2]/[O2] تنخفض مع ارتفاع درجة الحرارة هذا الفعل يكون مهما بيولوجياً بسبب أنه عند ارتفاع درجة الحرارة فإن نسبة الكرنبة إلى الأكسدة المحفزة بواسطةRuBisCo  تنخفض ونسبة التنفس الضوئي إلى التمثيل الضوئي تنخفض بذلك .